A Origem das Espécies - Capítulo IX: Hibridismo 4
Hibridismo
Reciprocal Dimorphism and Trimorphism
Posso discutir este assunto brevemente aqui, e ele lança alguma luz sobre o hibridismo. Várias plantas de ordens distintas apresentam duas formas, que existem em números mais ou menos iguais e que não diferem em nada exceto nos órgãos reprodutores: uma forma tem um pistilo longo com estames curtos, a outra um pistilo curto com estames longos, e as duas têm grãos de pólen de tamanhos diferentes. Nas plantas trimórficas há três formas, que também diferem no comprimento dos pistilos e estames, no tamanho e na cor dos grãos de pólen e em alguns outros aspectos. E como em cada uma das três formas há dois conjuntos de estames, as três formas possuem ao todo seis conjuntos de estames e três tipos de pistilos. Esses órgãos têm os comprimentos tão proporcionados entre si que metade dos estames de duas das formas fica no mesmo nível do estigma da terceira forma. Pois bem, eu mostrei, e outros observadores confirmaram o resultado, que para obter fertilidade plena nessas plantas é preciso que o estigma de uma forma seja fecundado por pólen retirado dos estames de altura correspondente em outra forma. Assim, nas espécies dimórficas duas uniões, que podemos chamar de legítimas, são plenamente férteis, e duas, que podemos chamar de ilegítimas, são mais ou menos inférteis. Nas espécies trimórficas seis uniões são legítimas, ou plenamente férteis, e doze são ilegítimas, ou mais ou menos inférteis.
A infertilidade que se observa em várias plantas dimórficas e trimórficas, quando são fecundadas de forma ilegítima, isto é, por pólen retirado de estames cuja altura não corresponde à do pistilo, varia muito em grau, chegando até a esterilidade absoluta e total, exatamente como acontece no cruzamento de espécies distintas. E assim como o grau de esterilidade neste último caso depende em alto grau de as condições de vida serem mais ou menos favoráveis, eu encontrei o mesmo nas uniões ilegítimas. É bem sabido que, se o pólen de uma espécie distinta for colocado sobre o estigma de uma flor, e depois, mesmo após um intervalo considerável de tempo, o próprio pólen da flor for colocado sobre o mesmo estigma, a ação deste é tão fortemente predominante que em geral anula o efeito do pólen estranho. O mesmo ocorre com o pólen das várias formas de uma mesma espécie, pois o pólen legítimo predomina fortemente sobre o ilegítimo quando ambos são colocados sobre o mesmo estigma. Verifiquei isso fecundando várias flores, primeiro de forma ilegítima e, vinte e quatro horas depois, de forma legítima, com pólen retirado de uma variedade de cor peculiar, e todas as mudas saíram com aquela mesma cor. Isso mostra que o pólen legítimo, embora aplicado vinte e quatro horas depois, havia destruído ou impedido por completo a ação do pólen ilegítimo aplicado antes. Além disso, assim como ao fazer cruzamentos recíprocos entre as mesmas duas espécies às vezes há uma grande diferença no resultado, o mesmo acontece com as plantas trimórficas. Por exemplo, a forma de estilete médio de Lythrum salicaria foi fecundada de forma ilegítima com a maior facilidade pelo pólen dos estames mais longos da forma de estilete curto, e produziu muitas sementes; mas esta última forma não produziu uma única semente quando fecundada pelos estames mais longos da forma de estilete médio.
Em todos esses aspectos, e em outros que poderiam ser acrescentados, as formas de uma mesma espécie indubitável, quando unidas de forma ilegítima, comportam-se exatamente como se comportam duas espécies distintas quando cruzadas. Isso me levou a observar com cuidado, durante quatro anos, muitas mudas obtidas de várias uniões ilegítimas. O resultado principal é que essas plantas ilegítimas, como podemos chamá-las, não são plenamente férteis. É possível obter, a partir de espécies dimórficas, plantas ilegítimas tanto de estilete longo quanto de estilete curto, e, a partir de plantas trimórficas, todas as três formas ilegítimas. Estas podem então ser unidas de maneira correta e legítima. Quando isso é feito, não há razão aparente para que não produzam tantas sementes quanto seus pais produziram quando fecundados de forma legítima. Mas não é o que ocorre. Todas são inférteis, em graus variados; algumas são tão completa e incuravelmente estéreis que, durante quatro estações, não produziram uma única semente nem sequer uma cápsula de sementes. A esterilidade dessas plantas ilegítimas, quando unidas entre si de maneira legítima, pode ser comparada com rigor à dos híbridos quando cruzados entre si. Se, por outro lado, um híbrido é cruzado com qualquer uma das espécies-pais puras, a esterilidade costuma diminuir bastante; e o mesmo acontece quando uma planta ilegítima é fecundada por uma planta legítima. Da mesma forma que a esterilidade dos híbridos nem sempre corre paralela à dificuldade de fazer o primeiro cruzamento entre as duas espécies-pais, a esterilidade de certas plantas ilegítimas era extraordinariamente grande, ao passo que a esterilidade da união da qual derivavam não era nada grande. Com híbridos obtidos da mesma cápsula de sementes, o grau de esterilidade é por natureza variável, e o mesmo se dá, de modo marcante, com as plantas ilegítimas. Por fim, muitos híbridos florescem de forma abundante e persistente, enquanto outros, mais estéreis, produzem poucas flores e são anões fracos e miseráveis; casos exatamente parecidos ocorrem com a prole ilegítima de várias plantas dimórficas e trimórficas.
Em suma, há a mais estreita identidade de caráter e de comportamento entre as plantas ilegítimas e os híbridos. Quase não é exagero sustentar que as plantas ilegítimas são híbridos, produzidos dentro dos limites de uma mesma espécie pela união imprópria de certas formas, ao passo que os híbridos comuns são produzidos por uma união imprópria entre espécies tidas como distintas. Também já vimos que há a mais estreita semelhança, em todos os aspectos, entre as primeiras uniões ilegítimas e os primeiros cruzamentos entre espécies distintas. Talvez isso fique mais claro com um exemplo. Suponhamos que um botânico encontrasse duas variedades bem marcadas (e tais variedades existem) da forma de estilete longo da trimórfica Lythrum salicaria, e que decidisse testar pelo cruzamento se eram especificamente distintas. Ele descobriria que produziam apenas cerca de um quinto do número normal de sementes, e que se comportavam, em todos os demais aspectos especificados acima, como se fossem duas espécies distintas. Mas, para se certificar, ele obteria plantas de suas supostas sementes hibridizadas, e descobriria que as mudas eram miseravelmente anãs e totalmente estéreis, e que se comportavam, em todos os demais aspectos, como híbridos comuns. Ele poderia então sustentar que tinha de fato provado, de acordo com a visão corrente, que suas duas variedades eram espécies tão legítimas e distintas quanto quaisquer outras no mundo; mas estaria completamente enganado.
Os fatos agora apresentados sobre as plantas dimórficas e trimórficas são importantes porque nos mostram, primeiro, que o teste fisiológico da fertilidade reduzida, tanto nos primeiros cruzamentos quanto nos híbridos, não é um critério seguro de distinção específica; segundo, porque podemos concluir que existe algum vínculo desconhecido que liga a infertilidade das uniões ilegítimas à de sua prole ilegítima, e somos levados a estender a mesma visão aos primeiros cruzamentos e aos híbridos; terceiro, porque constatamos, e isto me parece de especial importância, que duas ou três formas de uma mesma espécie podem existir sem diferir em nada, seja na estrutura, seja na constituição, em relação às condições externas, e ainda assim ser estéreis quando unidas de certas maneiras. Pois devemos lembrar que é a união dos elementos sexuais de indivíduos de uma mesma forma, por exemplo de duas formas de estilete longo, que resulta em esterilidade, enquanto é a união dos elementos sexuais próprios de duas formas distintas que é fértil. Por isso o caso parece, à primeira vista, exatamente o inverso do que ocorre nas uniões comuns de indivíduos de uma mesma espécie e nos cruzamentos entre espécies distintas. É duvidoso, no entanto, que seja realmente assim; mas não vou me alongar sobre este assunto obscuro.
Podemos, contudo, inferir como provável, a partir da consideração das plantas dimórficas e trimórficas, que a esterilidade das espécies distintas quando cruzadas, e a de sua prole híbrida, depende exclusivamente da natureza de seus elementos sexuais, e não de qualquer diferença em sua estrutura ou em sua constituição geral. Chegamos a essa mesma conclusão também ao considerar os cruzamentos recíprocos, em que o macho de uma espécie não pode ser unido, ou só pode ser unido com grande dificuldade, à fêmea de uma segunda espécie, enquanto o cruzamento inverso pode ser feito com perfeita facilidade. Aquele excelente observador, Gärtner, também concluiu que as espécies, quando cruzadas, são estéreis por causa de diferenças restritas a seus sistemas reprodutores.
Fertility of Varieties when Crossed, and of their Mongrel Offspring, not universal
Pode-se alegar, como argumento decisivo, que deve haver alguma distinção essencial entre espécies e variedades, já que estas últimas, por mais que difiram entre si na aparência externa, cruzam com perfeita facilidade e produzem prole perfeitamente fértil. Com algumas exceções, que apresentarei em breve, admito plenamente que essa é a regra. Mas o assunto está cercado de dificuldades, pois, no caso das variedades produzidas na natureza, se duas formas até então reputadas como variedades forem encontradas estéreis em algum grau entre si, a maioria dos naturalistas as classifica de imediato como espécies. Por exemplo, a anágalis azul e a vermelha, consideradas por boa parte dos botânicos como variedades, são, segundo Gärtner, totalmente estéreis quando cruzadas, e por isso ele as classifica como espécies indubitáveis. Se argumentarmos assim, de forma circular, certamente teremos que admitir a fertilidade de todas as variedades produzidas na natureza.
Se nos voltarmos para as variedades produzidas, ou supostamente produzidas, sob domesticação, continuamos envoltos em alguma dúvida. Pois quando se afirma, por exemplo, que certos cães domésticos nativos da América do Sul não se unem facilmente aos cães europeus, a explicação que ocorre a todos, e provavelmente a verdadeira, é que descendem de espécies originalmente distintas. Mesmo assim, a perfeita fertilidade de tantas raças domésticas que diferem muito entre si na aparência, por exemplo as do pombo ou as do repolho, é um fato notável, ainda mais quando refletimos sobre quantas espécies existem que, embora se assemelhem muito de perto, são totalmente estéreis quando cruzadas entre si. Várias considerações, porém, tornam a fertilidade das variedades domésticas menos notável. Em primeiro lugar, observe-se que o grau de diferença externa entre duas espécies não é um guia seguro do grau de esterilidade mútua delas, de modo que diferenças semelhantes no caso das variedades também não seriam um guia seguro. É certo que, no caso das espécies, a causa está exclusivamente em diferenças de sua constituição sexual. Ora, as condições variáveis a que os animais domesticados e as plantas cultivadas foram submetidos tiveram tão pouca tendência a modificar o sistema reprodutor de um modo que leve à esterilidade mútua, que temos bons motivos para admitir a doutrina diretamente oposta, de Pallas, a saber, que tais condições em geral eliminam essa tendência; de modo que os descendentes domesticados de espécies que, em estado natural, provavelmente seriam estéreis em algum grau quando cruzadas, tornam-se perfeitamente férteis entre si. No caso das plantas, longe de o cultivo dar uma tendência à esterilidade entre espécies distintas, em vários casos bem documentados já mencionados certas plantas foram afetadas de modo oposto, pois tornaram-se autoincompatíveis, embora ainda mantendo a capacidade de fecundar outras espécies e de ser fecundadas por elas. Se a doutrina de Pallas, da eliminação da esterilidade por meio de uma domesticação prolongada, for admitida, e dificilmente pode ser rejeitada, torna-se altamente improvável que condições semelhantes, mantidas por longo tempo, induzam, ao contrário, essa tendência; embora em certos casos, com espécies de constituição peculiar, a esterilidade pudesse ocasionalmente ser causada assim. Desse modo, creio que conseguimos entender por que, nos animais domesticados, não se produziram variedades mutuamente estéreis, e por que, nas plantas, só se observaram alguns poucos casos desse tipo, que apresentarei a seguir.
A verdadeira dificuldade no nosso assunto atual não é, ao que me parece, por que as variedades domésticas não se tornaram mutuamente inférteis quando cruzadas, mas por que isso ocorreu de modo tão geral com as variedades naturais assim que elas foram modificadas de forma permanente em grau suficiente para alcançar a categoria de espécies. Estamos longe de conhecer com precisão a causa; e isso não surpreende, dado o quão profundamente ignorantes somos a respeito da ação normal e anormal do sistema reprodutor. Mas podemos ver que as espécies, por causa de sua luta pela existência com numerosos competidores, terão estado expostas, durante longos períodos de tempo, a condições mais uniformes do que as variedades domésticas; e isso bem pode produzir uma grande diferença no resultado. Pois sabemos como é comum que animais e plantas selvagens, quando retirados de suas condições naturais e submetidos ao cativeiro, fiquem estéreis; e as funções reprodutivas dos seres orgânicos que sempre viveram em condições naturais seriam provavelmente, do mesmo modo, muito sensíveis à influência de um cruzamento não natural. As produções domesticadas, por outro lado, que, como mostra o simples fato de sua domesticação, não eram originalmente muito sensíveis a mudanças em suas condições de vida, e que agora em geral resistem, sem fertilidade reduzida, a repetidas mudanças de condições, deveriam produzir variedades pouco propensas a ter sua capacidade reprodutiva prejudicada pelo ato de cruzar com outras variedades que tivessem surgido de modo semelhante.
Até aqui falei como se as variedades de uma mesma espécie fossem invariavelmente férteis quando cruzadas entre si. Mas é impossível resistir à evidência da existência de um certo grau de esterilidade nos poucos casos seguintes, que vou resumir brevemente. A evidência é pelo menos tão boa quanto aquela com base na qual acreditamos na esterilidade de uma multidão de espécies. A evidência também vem de testemunhas hostis, que em todos os outros casos consideram a fertilidade e a esterilidade critérios seguros de distinção específica. Gärtner manteve, durante vários anos, um tipo anão de milho com sementes amarelas e uma variedade alta com sementes vermelhas crescendo lado a lado em seu jardim; e, embora essas plantas tenham sexos separados, nunca se cruzaram naturalmente. Ele então fecundou treze flores de um tipo com pólen do outro, mas apenas uma única espiga produziu sementes, e essa única espiga produziu apenas cinco grãos. A manipulação, neste caso, não pode ter sido prejudicial, já que as plantas têm sexos separados. Ninguém, creio eu, suspeitou que essas variedades de milho fossem espécies distintas; e é importante notar que as plantas híbridas assim obtidas eram, elas próprias, perfeitamente férteis, de modo que nem mesmo Gärtner se atreveu a considerar as duas variedades como especificamente distintas.
Girou de Buzareingues cruzou três variedades de abóbora, que, como o milho, têm sexos separados, e afirma que a fecundação mútua delas é tanto menos fácil quanto maiores são suas diferenças. Não sei até que ponto se pode confiar nesses experimentos; mas as formas com que ele experimentou são classificadas como variedades por Sagaret, que baseia sua classificação principalmente no teste da infertilidade, e Naudin chegou à mesma conclusão.
O caso seguinte é muito mais notável, e parece a princípio inacreditável; mas é o resultado de um número impressionante de experimentos feitos durante muitos anos sobre nove espécies de Verbascum, por um observador tão bom e uma testemunha tão hostil quanto Gärtner: a saber, que as variedades amarela e branca, quando cruzadas, produzem menos sementes do que as variedades de cor semelhante da mesma espécie. Além disso, ele afirma que, quando as variedades amarela e branca de uma espécie são cruzadas com as variedades amarela e branca de uma espécie distinta, produz-se mais semente nos cruzamentos entre flores de cor semelhante do que entre as de cores diferentes. O sr. Scott também fez experimentos com as espécies e variedades de Verbascum; e, embora incapaz de confirmar os resultados de Gärtner sobre o cruzamento das espécies distintas, ele constata que as variedades de cor diferente de uma mesma espécie produzem menos sementes, na proporção de oitenta e seis para cem, do que as variedades de cor semelhante. No entanto, essas variedades não diferem em nada, exceto na cor das flores; e uma variedade pode às vezes ser obtida da semente de outra.
Kölreuter, cuja exatidão foi confirmada por todos os observadores posteriores, provou o fato notável de que uma variedade particular do tabaco comum era mais fértil do que as outras variedades quando cruzada com uma espécie muito distinta. Ele experimentou com cinco formas comumente reputadas como variedades, que submeteu à prova mais rigorosa, a saber, a dos cruzamentos recíprocos, e constatou que sua prole mestiça era perfeitamente fértil. Mas uma dessas cinco variedades, quando usada como pai ou como mãe e cruzada com a Nicotiana glutinosa, sempre produzia híbridos menos estéreis do que os produzidos pelas outras quatro variedades quando cruzadas com a N. glutinosa. Logo, o sistema reprodutor dessa única variedade deve ter sido modificado de algum modo e em algum grau.
A partir desses fatos, não se pode mais sustentar que as variedades, quando cruzadas, são invariavelmente bem férteis. Pela grande dificuldade de constatar a infertilidade das variedades em estado natural, pois uma suposta variedade, se provada infértil em algum grau, seria quase universalmente classificada como espécie; por o homem prestar atenção apenas aos caracteres externos em suas variedades domésticas, e por tais variedades não terem sido expostas, por períodos muito longos, a condições de vida uniformes; por todas essas considerações, podemos concluir que a fertilidade não constitui uma distinção fundamental entre variedades e espécies quando cruzadas. A esterilidade geral das espécies cruzadas pode, com segurança, ser vista não como uma aquisição ou dádiva especial, mas como algo incidental, resultante de mudanças de natureza desconhecida em seus elementos sexuais.