A Origem das Espécies - Capítulo XIII: Distribuição Geográfica (continuação) 3

Distribuição Geográfica (continuação)

On the Relations of the Inhabitants of Islands to those of the nearest Mainland

O fato mais marcante e importante para nós é a afinidade entre as espécies que habitam ilhas e as do continente mais próximo, mesmo sem serem de fato as mesmas. Inúmeros exemplos poderiam ser dados. O arquipélago de Galápagos, situado sob o equador, fica a uma distância de 800 a 1.000 quilômetros das costas da América do Sul. Ali quase todo produto da terra e da água traz a marca inconfundível do continente americano. Há vinte e seis aves terrestres. Dessas, vinte e uma, ou talvez vinte e três, são classificadas como espécies distintas, e seriam comumente tidas como criadas ali; no entanto, a estreita afinidade da maioria dessas aves com espécies americanas se manifesta em cada caráter dos seus hábitos, gestos e tons de voz. O mesmo vale para os outros animais e para uma grande proporção das plantas, como mostrou o Dr. Hooker em sua admirável Flora desse arquipélago. O naturalista, ao observar os habitantes dessas ilhas vulcânicas no Pacífico, distantes várias centenas de quilômetros do continente, sente que está pisando em solo americano. Por que seria assim? Por que as espécies que supostamente foram criadas no arquipélago de Galápagos, e em nenhum outro lugar, trazem de modo tão evidente a marca de afinidade com as criadas na América? Não há nada nas condições de vida, na natureza geológica das ilhas, na sua altitude ou clima, nem nas proporções em que as várias classes se associam, que se assemelhe de perto às condições da costa sul-americana. Na verdade, há uma diferença considerável em todos esses aspectos. Por outro lado, há um grau considerável de semelhança na natureza vulcânica do solo, no clima, na altitude e no tamanho das ilhas, entre os arquipélagos de Galápagos e de Cabo Verde: mas que diferença completa e absoluta nos seus habitantes! Os habitantes das ilhas de Cabo Verde têm relação com os da África, assim como os de Galápagos com os da América. Fatos como esses não admitem explicação alguma sob a visão comum da criação independente; já sob a visão aqui defendida, é óbvio que as ilhas de Galápagos provavelmente receberiam colonizadores vindos da América, seja por meios ocasionais de transporte ou (embora eu não acredite nessa doutrina) por terra antes contínua, e as ilhas de Cabo Verde, vindos da África; esses colonizadores estariam sujeitos a modificação, com o princípio da hereditariedade ainda revelando seu local de origem.
Este é um dos casos empíricos mais fortes do livro inteiro. O contraste entre Galápagos (vulcânica, no equador, com fauna americana) e Cabo Verde (vulcânica, tropical, com fauna africana) isola a variável que importa: as condições físicas são parecidas, mas os habitantes seguem a origem geográfica, não o clima. O argumento por controle de variáveis se sustenta até hoje.Darwin diz não acreditar em terra outrora contínua ligando Galápagos ao continente, preferindo transporte ocasional. A geologia posterior lhe deu razão: Galápagos é arquipélago oceânico, formado sobre um ponto quente do manto, nunca esteve ligado à América do Sul. A tectônica de placas, consolidada nos anos 1960, confirmou a distinção entre ilhas oceânicas e continentais que Darwin intuiu sem ter o mecanismo.A frase 'comumente assumidas como criadas aqui' não é teologia, é o contraste com a hipótese científica rival da época, a criação independente de cada espécie em seu lugar. Darwin mostra que essa hipótese não prevê nada: não explica por que a 'criação' das Galápagos sairia com cara americana. A dele prevê exatamente isso.
Muitos fatos análogos poderiam ser apresentados: de fato, é uma regra quase universal que os produtos endêmicos das ilhas tenham relação com os do continente mais próximo, ou da ilha grande mais próxima. As exceções são poucas, e a maioria delas pode ser explicada. Assim, embora a Terra de Kerguelen esteja mais perto da África do que da América, suas plantas têm relação, e bem estreita, com as da América, como sabemos pelo relato do Dr. Hooker: mas, sob a visão de que essa ilha foi povoada principalmente por sementes trazidas com terra e pedras sobre icebergs, levados pelas correntes predominantes, essa anomalia desaparece. A Nova Zelândia, em suas plantas endêmicas, tem relação muito mais estreita com a Austrália, o continente mais próximo, do que com qualquer outra região: e isso era de se esperar; mas ela também tem clara relação com a América do Sul, que, embora seja o continente seguinte mais próximo, fica tão imensamente distante que o fato se torna uma anomalia. Essa dificuldade desaparece em parte sob a visão de que a Nova Zelândia, a América do Sul e as outras terras do sul foram povoadas em parte a partir de um ponto quase intermediário, ainda que distante: as ilhas antárticas, quando estavam revestidas de vegetação, durante um período terciário mais quente, antes do início da última era glacial. A afinidade entre a flora do canto sudoeste da Austrália e a do Cabo da Boa Esperança, que, embora fraca, o Dr. Hooker me assegura ser real, é um caso bem mais notável; mas essa afinidade se restringe às plantas e, sem dúvida, algum dia será explicada.
A regra de que a fauna e flora endêmicas de uma ilha se parecem com as do continente mais próximo foi formalizada por MacArthur e Wilson (1967) na teoria da biogeografia de ilhas, que tornou a distância à fonte uma variável quantitativa. O caso de Kerguelen, que Darwin explica por sementes trazidas em icebergs, é um exemplo de como ele já raciocinava em termos de rota de dispersão, não só de proximidade no mapa.
A mesma lei que determinou a relação entre os habitantes das ilhas e o continente mais próximo às vezes se manifesta em pequena escala, mas de modo muito interessante, dentro dos limites de um mesmo arquipélago. Assim, cada ilha do arquipélago de Galápagos é habitada, e o fato é admirável, por muitas espécies distintas; mas essas espécies têm relação entre si de maneira muito mais estreita do que com os habitantes do continente americano, ou de qualquer outra parte do mundo. Isso era de se esperar, pois ilhas situadas tão perto umas das outras quase necessariamente receberiam imigrantes da mesma fonte original e umas das outras. Mas como é que muitos dos imigrantes foram modificados de forma diferente, ainda que só em pequeno grau, em ilhas situadas à vista umas das outras, com a mesma natureza geológica, a mesma altitude, clima, e assim por diante? Por muito tempo isso me pareceu uma grande dificuldade: mas ela vem em grande parte do erro profundamente enraizado de considerar as condições físicas de uma região como as mais importantes; ao passo que não se pode contestar que a natureza das outras espécies com as quais cada uma precisa competir é ao menos tão importante, e em geral um elemento de sucesso bem mais decisivo. Ora, se olharmos para as espécies que habitam o arquipélago de Galápagos e que também são encontradas em outras partes do mundo, vemos que elas diferem consideravelmente nas várias ilhas. Essa diferença seria, de fato, de se esperar caso as ilhas tenham sido povoadas por meios ocasionais de transporte: a semente de uma planta, por exemplo, tendo sido trazida a uma ilha, e a de outra planta a outra ilha, embora todas vindas da mesma fonte geral. Por isso, quando em tempos antigos um imigrante se estabeleceu pela primeira vez em uma das ilhas, ou quando depois se espalhou de uma para outra, ele sem dúvida ficaria exposto a condições diferentes nas diferentes ilhas, pois teria de competir com um conjunto distinto de organismos; uma planta, por exemplo, encontraria o terreno mais adequado a ela ocupado por espécies um tanto diferentes nas diferentes ilhas, e ficaria exposta aos ataques de inimigos um tanto diferentes. Se, então, ela variasse, a seleção natural provavelmente favoreceria variedades diferentes nas diferentes ilhas. Algumas espécies, porém, poderiam se espalhar e ainda assim manter o mesmo caráter por todo o grupo, assim como vemos algumas espécies se espalharem amplamente por um continente e permanecerem iguais.
Aqui está uma das ideias mais à frente do tempo no capítulo. Darwin abandona a tese de que as condições físicas de um lugar determinam quem vive nele e aponta a competição com outras espécies como fator mais decisivo. Isso antecipa a ecologia de comunidades do século XX, em que interações bióticas (competição, predação) moldam a distribuição tanto quanto o clima.O termo 'modificadas pela seleção natural em graus diferentes' descreve, em linguagem de 1872, o que hoje se chama radiação adaptativa: uma linhagem fundadora que se diversifica ao ocupar nichos distintos. Os tentilhões de Darwin são o exemplo didático, com mtDNA e microssatélites confirmando origem em uma única colonização há cerca de 1 a 2 milhões de anos, seguida de divergência.
O fato realmente surpreendente neste caso do arquipélago de Galápagos, e em menor grau em alguns casos análogos, é que cada nova espécie, depois de formada em uma das ilhas, não se espalhou rapidamente para as outras. Mas as ilhas, embora à vista umas das outras, são separadas por braços profundos de mar, na maioria dos casos mais largos que o Canal da Mancha, e não há razão para supor que em algum período passado tenham estado continuamente unidas. As correntes do mar entre as ilhas são rápidas e profundas, e os vendavais são extraordinariamente raros; de modo que as ilhas estão muito mais efetivamente separadas umas das outras do que parecem em um mapa. Ainda assim, algumas das espécies, tanto das encontradas em outras partes do mundo quanto das restritas ao arquipélago, são comuns a várias ilhas; e podemos inferir, pelo modo atual de distribuição, que elas se espalharam de uma ilha para as outras. Mas, a meu ver, com frequência temos uma visão equivocada da probabilidade de espécies muito próximas invadirem o território uma da outra quando postas em livre intercomunicação. Sem dúvida, se uma espécie tem alguma vantagem sobre a outra, em muito pouco tempo a suplantará por inteiro ou em parte; mas se ambas estão igualmente bem adaptadas aos seus próprios lugares, ambas provavelmente manterão seus lugares separados por quase qualquer período de tempo. Por estarmos familiarizados com o fato de que muitas espécies, naturalizadas pela ação do homem, se espalharam com rapidez assombrosa por amplas áreas, tendemos a inferir que a maioria das espécies se espalharia assim; mas devemos lembrar que as espécies que se naturalizam em novos países em geral não têm relação estreita com os habitantes nativos, e sim são formas muito distintas, pertencentes, em grande proporção dos casos, como mostrou Alph. de Candolle, a gêneros distintos. No arquipélago de Galápagos, muitas das próprias aves, embora tão bem adaptadas para voar de ilha em ilha, diferem nas diferentes ilhas; assim, há três espécies muito próximas de sabiá-imitador, cada uma restrita à sua própria ilha. Suponhamos agora que o sabiá-imitador da ilha de Chatham seja levado pelo vento até a ilha de Charles, que tem o seu próprio sabiá-imitador; por que ele conseguiria se estabelecer ali? Podemos inferir com segurança que a ilha de Charles está bem povoada com sua própria espécie, pois a cada ano são postos mais ovos e nascem mais filhotes do que é possível criar; e podemos inferir que o sabiá-imitador próprio da ilha de Charles está ao menos tão bem adaptado ao seu lar quanto a espécie própria da ilha de Chatham. Sir C. Lyell e o Sr. Wollaston me comunicaram um fato notável a respeito deste assunto; a saber, que a Madeira e a ilhota vizinha de Porto Santo possuem muitas espécies distintas, mas representativas, de caracóis terrestres, alguns dos quais vivem em fendas de pedra; e, embora grandes quantidades de pedra sejam transportadas todos os anos de Porto Santo para a Madeira, esta última ilha não foi colonizada pelas espécies de Porto Santo: no entanto, ambas as ilhas foram colonizadas por alguns caracóis terrestres europeus, que sem dúvida tinham alguma vantagem sobre as espécies nativas. A partir dessas considerações, penso que não precisamos nos espantar muito com o fato de as espécies endêmicas que habitam as várias ilhas do arquipélago de Galápagos não terem todas se espalhado de ilha em ilha. Num mesmo continente, também, a ocupação prévia provavelmente teve um papel importante em conter a mistura das espécies que habitam diferentes distritos com condições físicas quase iguais. Assim, os cantos sudeste e sudoeste da Austrália têm condições físicas quase iguais, e estão unidos por terra contínua, e no entanto são habitados por um número imenso de mamíferos, aves e plantas distintos; e o mesmo ocorre, segundo o Sr. Bates, com as borboletas e outros animais que habitam o grande, aberto e contínuo vale do Amazonas.
O detalhe dos três sabiás imitadores (mockingbirds), cada um restrito a sua ilha, é historicamente central: foram esses pássaros, não os tentilhões, que primeiro alertaram Darwin no Beagle em 1835 para a diversificação por ilha. A filogenia molecular (Arbogast et al., 2006) confirmou que os sabiás das Galápagos formam um grupo monofilético, ou seja, descendem de uma única colonização seguida de separação por ilha, exatamente como ele argumenta.Há uma sutileza que a genética moderna acrescentou: os parentes vivos mais próximos dos sabiás das Galápagos não são as populações geograficamente mais perto na América do Sul, mas formas da América do Norte e do Caribe. Isso reforça, e não enfraquece, a preferência de Darwin por dispersão oceânica de longa distância em vez de ponte de terra, que ele rejeita neste mesmo parágrafo.O caso dos caramujos terrestres de Madeira e Porto Santo, fornecido por Lyell e Wollaston, é um experimento natural bem escolhido: pedra é transportada anualmente entre as ilhas, mas as espécies não se misturam, mostrando que a barreira não é só física, é a ocupação prévia do território. O conceito de exclusão por pré-ocupação que Darwin usa aqui é hoje peça da teoria de prioridade em ecologia.
O mesmo princípio que governa o caráter geral dos habitantes das ilhas oceânicas, a saber, a relação com a fonte da qual os colonizadores poderiam ter vindo mais facilmente, junto com a sua modificação posterior, tem a mais ampla aplicação por toda a natureza. Vemos isso em cada cume de montanha, em cada lago e pântano. Pois as espécies alpinas, exceto na medida em que as mesmas espécies se espalharam amplamente durante a época glacial, têm relação com as das terras baixas ao redor; assim, temos na América do Sul beija-flores alpinos, roedores alpinos, plantas alpinas e assim por diante, todos estritamente pertencentes a formas americanas; e é óbvio que uma montanha, à medida que se elevava lentamente, seria colonizada a partir das terras baixas ao redor. O mesmo ocorre com os habitantes de lagos e pântanos, exceto na medida em que uma grande facilidade de transporte permitiu que as mesmas formas predominassem por grandes porções do mundo. Vemos o mesmo princípio no caráter da maioria dos animais cegos que habitam as cavernas da América e da Europa. Outros fatos análogos poderiam ser dados. Acredito que se verificará ser universalmente verdadeiro que, sempre que em duas regiões, por mais distantes que sejam, ocorrem muitas espécies muito próximas ou representativas, também serão encontradas algumas espécies idênticas; e sempre que ocorrem muitas espécies muito próximas, serão encontradas muitas formas que alguns naturalistas classificam como espécies distintas, e outros como meras variedades; essas formas duvidosas nos mostram os passos do processo de modificação.
A relação entre o poder e a extensão da migração em certas espécies, seja no presente ou em algum período passado, e a existência, em pontos remotos do mundo, de espécies muito próximas, se mostra de outra maneira, mais geral. O Sr. Gould me observou há muito tempo que, naqueles gêneros de aves que se distribuem pelo mundo, muitas das espécies têm distribuições muito amplas. Mal posso duvidar de que essa regra seja em geral verdadeira, embora difícil de provar. Entre os mamíferos, vemos isso exibido de modo notável nos morcegos, e em menor grau nos Felidæ e Canidæ. Vemos a mesma regra na distribuição de borboletas e besouros. O mesmo ocorre com a maioria dos habitantes de água doce, pois muitos dos gêneros nas classes mais distintas se distribuem pelo mundo, e muitas das espécies têm distribuições enormes. Não se quer dizer que todas, mas que algumas das espécies têm distribuições muito amplas nos gêneros que se distribuem muito amplamente. Tampouco se quer dizer que as espécies em tais gêneros tenham, em média, uma distribuição muito ampla; pois isso dependerá em grande parte do quanto o processo de modificação já avançou; por exemplo, duas variedades da mesma espécie habitam a América e a Europa, e assim a espécie tem uma distribuição imensa; mas, se a variação fosse levada um pouco adiante, as duas variedades seriam classificadas como espécies distintas, e sua distribuição ficaria muito reduzida. Menos ainda se quer dizer que as espécies que têm a capacidade de cruzar barreiras e se distribuir amplamente, como no caso de certas aves de voo potente, necessariamente se distribuirão de modo amplo; pois nunca devemos esquecer que distribuir-se amplamente implica não só o poder de cruzar barreiras, mas o poder mais importante de ser vitorioso em terras distantes na luta pela existência contra companheiros estrangeiros. Mas, segundo a visão de que todas as espécies de um gênero, embora distribuídas pelos pontos mais remotos do mundo, descendem de um único progenitor, devemos encontrar, e creio que como regra geral encontramos, que ao menos algumas das espécies se distribuem muito amplamente.
A previsão é testável e arriscada: se todas as espécies de um gênero descendem de um ancestral comum, ao menos algumas devem ter distribuição muito ampla. Darwin admite com honestidade que a regra é 'difícil de provar'. A genética populacional posterior deu base ao raciocínio, mas o ponto fraco que ele não podia resolver em 1872 era a falta de qualquer mecanismo de herança; Mendel já havia publicado em 1866, e seu trabalho permaneceu desconhecido até 1900.
Devemos ter em mente que muitos gêneros em todas as classes são de origem antiga, e nesse caso as espécies terão tido tempo de sobra para a dispersão e a modificação posterior. Há também razão para crer, a partir de evidências geológicas, que dentro de cada grande classe os organismos inferiores mudam a um ritmo mais lento que os superiores; em consequência, terão tido uma chance melhor de se distribuir amplamente e ainda assim reter o mesmo caráter específico. Esse fato, junto com o de que as sementes e os ovos da maioria das formas de organização mais baixa são muito diminutos e mais aptos ao transporte a longa distância, provavelmente explica uma lei observada há muito tempo, e discutida recentemente por Alph. de Candolle a respeito das plantas, a saber, que quanto mais baixo um grupo de organismos se situa, mais amplamente ele se distribui.
A afirmação de que organismos 'inferiores' mudam mais devagar e por isso se espalham mais é parcialmente correta mas pela razão errada. A escala de 'superior e inferior' não tem hoje base biológica; o que importa é tamanho de propágulo, modo de dispersão e taxa de geração. A correlação que Darwin e Alphonse de Candolle observaram (grupos com sementes ou esporos minúsculos têm distribuição mais ampla) sobrevive, mas explicada por capacidade de dispersão, não por posição numa hierarquia de complexidade.
As relações que acabamos de discutir, a saber, organismos inferiores se distribuindo mais amplamente que os superiores, algumas das próprias espécies de gêneros de ampla distribuição também se distribuindo amplamente, fatos como os de que os produtos alpinos, lacustres e palustres têm em geral relação com os que vivem nas terras baixas e secas ao redor, a marcante relação entre os habitantes das ilhas e os do continente mais próximo, a relação ainda mais estreita entre os distintos habitantes das ilhas de um mesmo arquipélago, são inexplicáveis sob a visão comum da criação independente de cada espécie, mas são explicáveis se admitirmos a colonização a partir da fonte mais próxima ou mais acessível, junto com a adaptação posterior dos colonizadores aos seus novos lares.
Este parágrafo é o fecho do argumento e mostra a estrutura lógica de Darwin: ele empilha vários padrões independentes (espécies alpinas ligadas às terras baixas vizinhas, fauna de ilha ligada ao continente próximo, espécies de ilhas vizinhas ainda mais próximas entre si) e mostra que a criação independente não explica nenhum deles, enquanto colonização mais modificação explica todos de uma vez. É argumento por consiliência, a convergência de evidências distintas para a mesma conclusão, e continua sendo a força central da biogeografia evolutiva.