A Origem das Espécies - Capítulo XIV: Afinidades Mútuas dos Seres Orgânicos 6
Afinidades, Morfologia, Embriologia
Em alguns animais, as variações sucessivas podem ter surgido num período muito inicial da vida, ou as etapas podem ter sido herdadas numa idade mais precoce do que aquela em que ocorreram pela primeira vez. Em qualquer desses casos, o jovem ou o embrião se assemelhará muito à forma adulta do progenitor, como vimos com o tumbler de cara curta. E essa é a regra de desenvolvimento em certos grupos inteiros, ou apenas em certos subgrupos, como nas lulas, caracóis terrestres, crustáceos de água doce, aranhas e alguns membros da grande classe dos insetos. Quanto à causa final de os jovens desses grupos não passarem por qualquer metamorfose, podemos ver que isso decorreria das seguintes contingências: dos jovens terem de prover suas próprias necessidades numa idade muito precoce, e de seguirem os mesmos hábitos de vida dos pais; pois, nesse caso, seria indispensável para sua existência que fossem modificados do mesmo modo que os pais. Quanto ao fato singular de que muitos animais terrestres e de água doce não passam por metamorfose alguma, ao passo que membros marinhos dos mesmos grupos passam por várias transformações, Fritz Müller sugeriu que o processo de modificar e adaptar lentamente um animal para viver em terra ou em água doce, em vez de no mar, seria muito simplificado se ele não passasse por nenhum estágio larval; pois não é provável que lugares bem adaptados tanto ao estágio larval quanto ao estágio adulto, sob esses novos e muito alterados hábitos de vida, fossem comumente encontrados desocupados ou mal ocupados por outros organismos. Nesse caso, a aquisição gradual, em idade cada vez mais precoce, da estrutura adulta seria favorecida pela seleção natural; e todos os traços das metamorfoses anteriores acabariam por se perder.
Se, por outro lado, fosse vantajoso para o jovem de um animal seguir hábitos de vida um pouco diferentes dos da forma do progenitor, e, em consequência, ser constituído segundo um plano um pouco diferente; ou se fosse vantajoso para uma larva já diferente do progenitor mudar ainda mais, então, pelo princípio da hereditariedade em idades correspondentes, o jovem ou as larvas poderiam ser tornados, pela seleção natural, cada vez mais diferentes dos pais, em qualquer grau concebível. As diferenças na larva também poderiam ficar correlacionadas com os estágios sucessivos de seu desenvolvimento, de modo que a larva, no primeiro estágio, viesse a diferir muito da larva no segundo estágio, como acontece com muitos animais. O adulto também poderia tornar-se adaptado a lugares ou hábitos em que os órgãos de locomoção ou dos sentidos, e outros, seriam inúteis; e, nesse caso, a metamorfose seria retrógrada.
Pelas observações que acabei de fazer, podemos ver como, por meio de mudanças de estrutura no jovem, em conformidade com hábitos de vida alterados, juntamente com a hereditariedade em idades correspondentes, os animais poderiam vir a passar por estágios de desenvolvimento perfeitamente distintos da condição primordial de seus progenitores adultos. A maioria de nossas melhores autoridades está agora convencida de que os vários estágios larvais e pupais dos insetos foram assim adquiridos por meio de adaptação, e não por herança de alguma forma antiga. O curioso caso da Sitaris, um besouro que passa por certos estágios incomuns de desenvolvimento, ilustra como isso poderia ocorrer. A primeira forma larval é descrita por M. Fabre como um inseto ativo e minúsculo, dotado de seis pernas, duas longas antenas e quatro olhos. Essas larvas nascem nos ninhos de abelhas; e, quando os machos das abelhas saem de suas tocas, na primavera, o que fazem antes das fêmeas, as larvas saltam sobre eles, e depois rastejam até as fêmeas enquanto estas se acasalam com os machos. Assim que a fêmea da abelha deposita seus ovos sobre a superfície do mel armazenado nas células, as larvas da Sitaris saltam sobre os ovos e os devoram. Depois, sofrem uma mudança completa: seus olhos desaparecem; suas pernas e antenas tornam-se rudimentares, e passam a se alimentar de mel; de modo que agora se assemelham mais às larvas comuns dos insetos; por fim, sofrem mais uma transformação, e finalmente emergem como o besouro perfeito. Ora, se um inseto que passasse por transformações como as da Sitaris se tornasse o progenitor de toda uma nova classe de insetos, o curso de desenvolvimento da nova classe seria muito diferente do dos nossos insetos atuais; e o primeiro estágio larval certamente não representaria a condição anterior de nenhuma forma adulta e antiga.
Por outro lado, é muito provável que em muitos animais os estágios embrionários ou larvais nos mostrem, de forma mais ou menos completa, a condição do progenitor de todo o grupo no seu estado adulto. Na grande classe dos Crustacea, formas espantosamente distintas entre si (parasitas sugadores, cirrípedes, entomostráceos e até os malacostráceos) surgem inicialmente como larvas sob a forma de náuplio. Como essas larvas vivem e se alimentam em mar aberto, não são adaptadas a nenhum hábito de vida peculiar, e por outras razões apontadas por Fritz Müller, é provável que em algum período muito remoto tenha existido um animal adulto independente, parecido com o náuplio, que depois deu origem, ao longo de várias linhas divergentes de descendência, aos grandes grupos de crustáceos citados acima. Da mesma forma, é provável, pelo que sabemos dos embriões de mamíferos, aves, peixes e répteis, que esses animais sejam descendentes modificados de algum progenitor antigo, que no seu estado adulto era dotado de brânquias, uma bexiga natatória, quatro membros em forma de nadadeira e uma cauda longa, tudo adequado a uma vida aquática.
Como todos os seres orgânicos, extintos e atuais, que já viveram podem ser organizados dentro de algumas poucas grandes classes, e como todos os de cada classe, segundo a nossa teoria, foram ligados entre si por finas gradações, a melhor organização possível (e, se as nossas coleções fossem quase perfeitas, a única possível) seria genealógica. A descendência é o vínculo oculto de conexão que os naturalistas vêm procurando sob o nome de Sistema Natural. Nessa visão podemos entender por que, aos olhos da maioria dos naturalistas, a estrutura do embrião é ainda mais importante para a classificação do que a do adulto. Em dois ou mais grupos de animais, por mais que difiram entre si em estrutura e hábitos no seu estado adulto, se passam por estágios embrionários muito semelhantes, podemos ter certeza de que todos descendem de uma única forma parental e estão, portanto, intimamente relacionados. Assim, a comunidade na estrutura embrionária revela comunidade de descendência. Mas a dissimilaridade no desenvolvimento embrionário não prova ausência de descendência comum, pois em um de dois grupos os estágios de desenvolvimento podem ter sido suprimidos, ou podem ter sido tão modificados pela adaptação a novos hábitos de vida que já não são reconhecíveis. Mesmo em grupos cujos adultos foram modificados a um grau extremo, a comunidade de origem muitas vezes se revela na estrutura das larvas. Vimos, por exemplo, que os cirrípedes, embora externamente tão parecidos com moluscos, são identificados de imediato pelas suas larvas como pertencentes à grande classe dos crustáceos. Como o embrião muitas vezes nos mostra de forma mais ou menos clara a estrutura do progenitor antigo e menos modificado do grupo, podemos entender por que formas antigas e extintas tantas vezes se parecem, no seu estado adulto, com os embriões de espécies atuais da mesma classe. Agassiz acredita que isso seja uma lei universal da natureza, e podemos esperar ver, no futuro, essa lei comprovada. Ela, porém, só pode ser comprovada nos casos em que o estado antigo do progenitor do grupo não foi totalmente apagado, seja por variações sucessivas que surgiram num período muito precoce do crescimento, seja por tais variações terem sido herdadas numa idade mais precoce do que aquela em que apareceram pela primeira vez. Também é preciso ter em mente que a lei pode ser verdadeira, mas, como o registro geológico não recua o suficiente no tempo, pode permanecer por um longo período, ou para sempre, incapaz de ser demonstrada. A lei não vale com rigor nos casos em que uma forma antiga se adaptou, no seu estado larval, a alguma linha especial de vida e transmitiu o mesmo estado larval a todo um grupo de descendentes, pois esse estado larval não vai se parecer com nenhuma forma ainda mais antiga no seu estado adulto.
Assim, conforme me parece, os principais fatos da embriologia, que não são inferiores a nenhum outro em importância, explicam-se pelo princípio de variações nos muitos descendentes de algum progenitor antigo, variações que apareceram num período não muito precoce da vida e foram herdadas num período correspondente. A embriologia ganha muito em interesse quando olhamos o embrião como uma imagem, mais ou menos obscurecida, do progenitor (seja no seu estado adulto, seja no larval) de todos os membros da mesma grande classe.
Rudimentary, Atrophied, and Aborted Organs
Órgãos ou partes nessa condição estranha, trazendo a marca evidente da inutilidade, são extremamente comuns, ou mesmo gerais, em toda a natureza. Seria impossível nomear um dos animais superiores em que alguma parte não esteja numa condição rudimentar. Nos mamíferos, por exemplo, os machos possuem mamas rudimentares; nas cobras, um dos lobos do pulmão é rudimentar; nas aves, a chamada asa bastarda pode ser considerada com segurança um dedo rudimentar, e em algumas espécies a asa inteira é tão rudimentar que não pode ser usada para voar. O que pode ser mais curioso do que a presença de dentes em baleias fetais, que quando adultas não têm um único dente na boca; ou os dentes que nunca rompem a gengiva, na mandíbula superior de bezerros ainda não nascidos?
Os órgãos rudimentares declaram com clareza a sua origem e o seu significado de várias maneiras. Há besouros pertencentes a espécies muito próximas, ou mesmo a uma única e idêntica espécie, que possuem ou asas perfeitas e de tamanho completo, ou meros rudimentos de membrana, que não raro ficam sob élitros firmemente soldados entre si. Nesses casos é impossível duvidar de que os rudimentos representam asas. Os órgãos rudimentares às vezes conservam a sua potencialidade: isso ocorre ocasionalmente com as mamas de mamíferos machos, que já se sabe terem se desenvolvido bem e secretado leite. Da mesma forma, nas tetas do gênero Bos há normalmente quatro tetas desenvolvidas e duas rudimentares; mas estas últimas, nas nossas vacas domésticas, às vezes se desenvolvem bem e produzem leite. Quanto às plantas, as pétalas às vezes são rudimentares e às vezes bem desenvolvidas em indivíduos da mesma espécie. Em certas plantas de sexos separados, Kölreuter descobriu que, ao cruzar uma espécie cujas flores masculinas incluíam um rudimento de pistilo com uma espécie hermafrodita, que naturalmente tinha um pistilo bem desenvolvido, o rudimento na prole híbrida aumentou muito de tamanho. Isso mostra com clareza que os pistilos rudimentares e os perfeitos são essencialmente da mesma natureza. Um animal pode possuir várias partes em estado perfeito e, ainda assim, elas podem em certo sentido ser rudimentares, pois são inúteis: assim, o girino da salamandra comum ou tritão-aquático, como observa o sr. G.H. Lewes, “tem brânquias e passa a sua existência na água; mas a Salamandra atra, que vive no alto das montanhas, dá à luz filhotes plenamente formados. Esse animal nunca vive na água. Mesmo assim, se abrirmos uma fêmea prenhe, encontramos dentro dela girinos com brânquias delicadamente plumadas; e quando colocados na água, nadam por aí como os girinos do tritão-aquático. É evidente que essa organização aquática não tem relação com a vida futura do animal, nem é uma adaptação à sua condição embrionária; ela se refere unicamente a adaptações ancestrais, repete uma fase no desenvolvimento dos seus progenitores.”
Um órgão que serve a dois propósitos pode se tornar rudimentar ou totalmente atrofiado para um deles, mesmo o propósito mais importante, e permanecer perfeitamente eficiente para o outro. Assim, nas plantas, a função do pistilo é permitir que os tubos polínicos cheguem aos óvulos dentro do ovário. O pistilo consiste num estigma sustentado pelo estilete; mas em algumas Compositæ as flores masculinas, que naturalmente não podem ser fecundadas, têm um pistilo rudimentar, pois ele não é coroado por um estigma. O estilete, no entanto, permanece bem desenvolvido e é revestido, da maneira habitual, com pelos que servem para varrer o pólen das anteras vizinhas e unidas. Da mesma forma, um órgão pode se tornar rudimentar para o seu propósito próprio e ser usado para outro distinto: em certos peixes, a bexiga natatória parece ser rudimentar para a sua função própria de dar flutuabilidade, mas se converteu num órgão respiratório nascente, ou pulmão. Muitos exemplos parecidos poderiam ser dados.
Órgãos úteis, por menos desenvolvidos que sejam, não devem ser considerados rudimentares, a menos que tenhamos razão para supor que antes eram mais desenvolvidos. Eles podem estar numa condição nascente, a caminho de um desenvolvimento maior. Os órgãos rudimentares, por outro lado, são ou totalmente inúteis, como dentes que nunca rompem a gengiva, ou quase inúteis, como as asas de um avestruz, que servem apenas como velas. Como órgãos nessa condição teriam sido, antes, quando ainda menos desenvolvidos, de menos utilidade ainda do que hoje, eles não podem ter sido produzidos por variação e seleção natural, que atua unicamente pela preservação de modificações úteis. Eles foram parcialmente retidos pelo poder da hereditariedade e dizem respeito a um estado anterior das coisas. Muitas vezes, porém, é difícil distinguir entre órgãos rudimentares e nascentes, pois só podemos julgar por analogia se uma parte é capaz de maior desenvolvimento, caso em que apenas merece ser chamada de nascente. Órgãos nessa condição serão sempre de certa forma raros, pois os seres assim dotados em geral terão sido suplantados pelos seus sucessores com o mesmo órgão num estado mais perfeito e, por consequência, terão se tornado extintos há muito tempo. A asa do pinguim é de grande utilidade, agindo como uma nadadeira; ela pode, portanto, representar o estado nascente da asa: não que eu acredite que seja esse o caso; é mais provável que seja um órgão reduzido, modificado para uma nova função. A asa do Apteryx, por outro lado, é completamente inútil e é verdadeiramente rudimentar. Owen considera os membros simples e filamentosos do Lepidosiren como os “primórdios de órgãos que atingem pleno desenvolvimento funcional nos vertebrados superiores”; mas, segundo a visão defendida recentemente pelo Dr. Günther, eles provavelmente são remanescentes, consistindo no eixo persistente de uma nadadeira, com os raios ou ramos laterais atrofiados. As glândulas mamárias do Ornithorhynchus podem ser consideradas, em comparação com as tetas de uma vaca, como numa condição nascente. Os frênulos ovígeros de certos cirrípedes, que deixaram de dar fixação aos ovos e são fracamente desenvolvidos, são brânquias nascentes.
Os órgãos rudimentares nos indivíduos da mesma espécie tendem muito a variar no grau do seu desenvolvimento e em outros aspectos. Em espécies muito próximas, também, a extensão em que o mesmo órgão foi reduzido às vezes difere bastante. Esse último fato fica bem ilustrado no estado das asas de mariposas fêmeas pertencentes à mesma família. Os órgãos rudimentares podem estar totalmente atrofiados, e isso implica que em certos animais ou plantas faltam por completo partes que a analogia nos levaria a esperar encontrar neles, e que ocasionalmente são encontradas em indivíduos monstruosos. Assim, na maioria das Scrophulariaceæ o quinto estame está totalmente atrofiado; ainda assim, podemos concluir que um quinto estame já existiu, pois um rudimento dele é encontrado em muitas espécies da família, e esse rudimento às vezes se desenvolve por completo, como se pode ver de vez em quando na boca-de-leão comum. Ao rastrear as homologias de qualquer parte em diferentes membros da mesma classe, nada é mais comum, ou, para entender plenamente as relações das partes, mais útil do que a descoberta de rudimentos. Isso fica bem demonstrado nos desenhos feitos por Owen dos ossos da perna do cavalo, do boi e do rinoceronte.
É um fato importante que órgãos rudimentares, como os dentes na mandíbula superior de baleias e ruminantes, muitas vezes podem ser detectados no embrião, mas depois desaparecem por completo. Também é, acredito, uma regra universal que uma parte rudimentar tenha um tamanho maior no embrião, em relação às partes vizinhas, do que no adulto; de modo que o órgão, nessa idade precoce, é menos rudimentar, ou até não se pode dizer que seja, em grau algum, rudimentar. Por isso, costuma-se dizer que os órgãos rudimentares no adulto conservaram a sua condição embrionária.
Apresentei agora os principais fatos a respeito dos órgãos rudimentares. Ao refletir sobre eles, qualquer um há de ficar admirado; pois a mesma capacidade de raciocínio que nos diz que a maioria das partes e órgãos é primorosamente adaptada a certos propósitos nos diz, com igual clareza, que esses órgãos rudimentares ou atrofiados são imperfeitos e inúteis. Em obras de história natural, costuma-se dizer que os órgãos rudimentares foram criados “em nome da simetria” ou para “completar o plano da natureza”. Mas isso não é uma explicação, é apenas uma reafirmação do fato. E nem é coerente consigo mesmo: a jiboia tem rudimentos de membros posteriores e de pelve, e, se for dito que esses ossos foram retidos “para completar o plano da natureza”, por que, como pergunta o professor Weismann, eles não foram retidos por outras cobras, que não possuem nem um vestígio desses mesmos ossos? O que se pensaria de um astrônomo que sustentasse que os satélites giram em órbitas elípticas ao redor dos seus planetas “em nome da simetria”, porque os planetas giram assim ao redor do sol? Um eminente fisiologista explica a presença de órgãos rudimentares supondo que eles servem para excretar matéria em excesso, ou matéria prejudicial ao organismo; mas será que podemos supor que a minúscula papila, que muitas vezes representa o pistilo nas flores masculinas, e que é formada de mero tecido celular, possa agir assim? Será que podemos supor que dentes rudimentares, que depois são absorvidos, sejam benéficos para o bezerro embrionário em rápido crescimento por removerem matéria tão preciosa quanto o fosfato de cálcio? Quando os dedos de um homem são amputados, sabe-se que unhas imperfeitas chegam a aparecer nos cotos, e eu acreditaria com igual facilidade que esses vestígios de unhas se desenvolvem para excretar matéria córnea, do mesmo modo que as unhas rudimentares na nadadeira do peixe-boi teriam se desenvolvido para esse mesmo propósito.
Na visão da descendência com modificação, a origem dos órgãos rudimentares é comparativamente simples; e podemos entender em grande medida as leis que governam o seu desenvolvimento imperfeito. Temos muitos casos de órgãos rudimentares nas nossas produções domésticas, como o coto de cauda em raças sem cauda, o vestígio de orelha em raças de ovelhas sem orelha, o reaparecimento de minúsculos chifres pendentes em raças de gado sem chifres (sobretudo, segundo Youatt, em animais jovens) e o estado de toda a flor na couve-flor. Vemos com frequência rudimentos de várias partes em monstros; mas duvido que algum desses casos lance luz sobre a origem dos órgãos rudimentares em estado natural, além de mostrar que rudimentos podem ser produzidos; pois o peso das evidências indica com clareza que as espécies na natureza não passam por mudanças grandes e abruptas. Mas aprendemos com o estudo das nossas produções domésticas que o desuso das partes leva à redução do seu tamanho, e que esse resultado é herdado.
Parece provável que o desuso tenha sido o principal agente a tornar os órgãos rudimentares. De início, ele levaria, por passos lentos, à redução cada vez mais completa de uma parte, até que ela enfim se tornasse rudimentar, como no caso dos olhos de animais que habitam cavernas escuras, e das asas de aves que habitam ilhas oceânicas, que raramente foram obrigadas por animais de rapina a alçar voo e acabaram perdendo a capacidade de voar. Da mesma forma, um órgão útil sob certas condições poderia se tornar prejudicial sob outras, como acontece com as asas de besouros que vivem em ilhas pequenas e expostas; e nesse caso a seleção natural terá ajudado a reduzir o órgão, até torná-lo inofensivo e rudimentar.