A Origem das Espécies - Capítulo IX: Hibridismo 2
Hibridismo
Laws governing the Sterility of first Crosses and of Hybrids
Vamos agora examinar com um pouco mais de detalhe as leis que governam a esterilidade dos primeiros cruzamentos e dos híbridos. Nosso objetivo principal será verificar se essas leis indicam ou não que as espécies foram especialmente dotadas dessa qualidade para impedir que se cruzassem e se misturassem numa confusão total. As conclusões a seguir baseiam-se principalmente na admirável obra de Gärtner sobre a hibridação das plantas. Esforcei-me muito para verificar até que ponto elas se aplicam aos animais e, considerando como é escasso nosso conhecimento a respeito de animais híbridos, fiquei surpreso ao constatar quão geralmente as mesmas regras valem para ambos os reinos.
Já observei que o grau de fertilidade, tanto dos primeiros cruzamentos quanto dos híbridos, vai de zero até a fertilidade perfeita. É surpreendente de quantas maneiras curiosas essa gradação pode ser demonstrada, mas aqui só posso dar um esboço mínimo dos fatos. Quando o pólen de uma planta de uma família é colocado no estigma de uma planta de outra família, ele não exerce mais influência do que uma porção de poeira inorgânica. A partir desse zero absoluto de fertilidade, o pólen de espécies diferentes aplicado ao estigma de alguma espécie do mesmo gênero produz uma gradação perfeita no número de sementes geradas, chegando a uma fertilidade quase completa ou mesmo totalmente completa, e, como vimos, em certos casos anormais, até a um excesso de fertilidade, acima do que o próprio pólen da planta produz. Da mesma forma, entre os próprios híbridos há alguns que nunca produziram, e provavelmente nunca produziriam, nem mesmo com o pólen dos pais puros, uma única semente fértil. Mas em alguns desses casos é possível detectar um primeiro traço de fertilidade: o pólen de uma das espécies parentais puras faz a flor do híbrido murchar mais cedo do que aconteceria de outro modo, e o murchamento precoce da flor é bem conhecido como sinal de fecundação incipiente. Desse grau extremo de esterilidade chegamos a híbridos autofecundados que produzem um número cada vez maior de sementes, até a fertilidade perfeita.
Os híbridos obtidos de duas espécies muito difíceis de cruzar, e que raramente geram descendência, costumam ser bastante estéreis. Mas o paralelismo entre a dificuldade de realizar um primeiro cruzamento e a esterilidade dos híbridos assim produzidos, dois conjuntos de fatos que em geral são confundidos, não é nem um pouco rígido. Há muitos casos em que duas espécies puras, como no gênero Verbascum, podem unir-se com facilidade incomum e gerar numerosos descendentes híbridos, e mesmo assim esses híbridos são notavelmente estéreis. Por outro lado, há espécies que só podem ser cruzadas muito raramente, ou com extrema dificuldade, mas cujos híbridos, quando enfim produzidos, são muito férteis. Mesmo dentro dos limites de um único gênero, por exemplo em Dianthus, ocorrem esses dois casos opostos.
A fertilidade, tanto dos primeiros cruzamentos quanto dos híbridos, é mais facilmente afetada por condições desfavoráveis do que a das espécies puras. Mas a fertilidade dos primeiros cruzamentos também é variável por natureza, pois nem sempre tem o mesmo grau quando as duas mesmas espécies são cruzadas sob as mesmas circunstâncias. Ela depende em parte da constituição dos indivíduos que por acaso foram escolhidos para o experimento. O mesmo vale para os híbridos, pois muitas vezes seu grau de fertilidade difere bastante entre os vários indivíduos obtidos de sementes da mesma cápsula e expostos às mesmas condições.
Pela expressão afinidade sistemática entende-se a semelhança geral entre espécies quanto à estrutura e à constituição. Ora, a fertilidade dos primeiros cruzamentos, e dos híbridos deles produzidos, é em grande parte governada por sua afinidade sistemática. Isso fica claro pelo fato de nunca terem sido obtidos híbridos entre espécies que os sistematas classificam em famílias distintas, e, por outro lado, pelo fato de espécies muito próximas geralmente se unirem com facilidade. Mas a correspondência entre afinidade sistemática e facilidade de cruzamento não é nem um pouco rígida. Poderia citar uma multidão de casos de espécies muito próximas que não se unem, ou só com extrema dificuldade, e, por outro lado, de espécies muito distintas que se unem com a maior facilidade. Numa mesma família pode haver um gênero, como Dianthus, em que muitíssimas espécies se cruzam com toda facilidade, e outro gênero, como Silene, em que os esforços mais persistentes não conseguiram produzir um único híbrido entre espécies extremamente próximas. Mesmo dentro dos limites de um único gênero encontramos essa mesma diferença. Por exemplo, as muitas espécies de Nicotiana foram cruzadas mais largamente do que as de quase qualquer outro gênero, mas Gärtner descobriu que N. acuminata, que não é uma espécie particularmente distinta, recusou-se obstinadamente a fertilizar, ou a ser fertilizada, por nada menos que oito outras espécies de Nicotiana. Muitos fatos análogos poderiam ser citados.
Ninguém conseguiu apontar que tipo ou que quantidade de diferença, em qualquer caráter reconhecível, basta para impedir o cruzamento de duas espécies. É possível mostrar que plantas muito diferentes em hábito e aparência geral, com diferenças fortemente marcadas em cada parte da flor, e até no pólen, no fruto e nos cotilédones, podem ser cruzadas. Plantas anuais e perenes, árvores caducas e perenifólias, plantas que habitam estações diferentes e adaptadas a climas extremamente distintos, podem muitas vezes ser cruzadas com facilidade.
Por cruzamento recíproco entre duas espécies entendo, por exemplo, o caso de uma jumenta ser primeiro cruzada por um garanhão, e depois uma égua por um jumento: pode-se então dizer que essas duas espécies foram cruzadas reciprocamente. Muitas vezes há a maior diferença possível na facilidade de realizar cruzamentos recíprocos. Tais casos são altamente importantes, pois provam que a capacidade de duas espécies se cruzarem é frequentemente independente de sua afinidade sistemática, isto é, de qualquer diferença em sua estrutura ou constituição, exceto em seus sistemas reprodutivos. A diversidade do resultado em cruzamentos recíprocos entre as duas mesmas espécies foi observada há muito tempo por Kölreuter. Para dar um exemplo: Mirabilis jalapa pode ser facilmente fertilizada pelo pólen de M. longiflora, e os híbridos assim produzidos são suficientemente férteis. Mas Kölreuter tentou mais de duzentas vezes, ao longo de oito anos seguidos, fertilizar reciprocamente M. longiflora com o pólen de M. jalapa, e fracassou por completo. Vários outros casos igualmente impressionantes poderiam ser citados. Thuret observou o mesmo fato com certas algas marinhas, os Fuci. Além disso, Gärtner descobriu que essa diferença de facilidade ao realizar cruzamentos recíprocos é extremamente comum em grau menor. Ele a observou até entre formas muito aparentadas (como Matthiola annua e glabra) que muitos botânicos classificam apenas como variedades. É também um fato notável que os híbridos obtidos de cruzamentos recíprocos, embora resultem é claro das duas mesmas espécies (uma usada primeiro como pai e depois como mãe), e embora raramente difiram nos caracteres externos, geralmente difiram na fertilidade em grau pequeno e, às vezes, em grau elevado.
Várias outras regras singulares poderiam ser tiradas de Gärtner. Por exemplo, algumas espécies têm um poder notável de cruzar com outras espécies, ao passo que outras espécies do mesmo gênero têm um poder notável de imprimir sua semelhança na descendência híbrida. Mas esses dois poderes não andam necessariamente juntos. Existem certos híbridos que, em vez de ter, como é usual, um caráter intermediário entre os dois pais, sempre se parecem muito com um deles. E tais híbridos, embora externamente tão semelhantes a uma das espécies parentais puras, são, com raras exceções, extremamente estéreis. Da mesma forma, entre híbridos que costumam ser intermediários em estrutura entre os pais, às vezes nascem indivíduos excepcionais e anormais que se parecem muito com um dos pais puros. E esses híbridos são quase sempre totalmente estéreis, mesmo quando os outros híbridos obtidos de sementes da mesma cápsula têm um grau considerável de fertilidade. Esses fatos mostram como a fertilidade de um híbrido pode ser totalmente independente de sua semelhança externa com qualquer um dos pais puros.
Considerando as várias regras agora apresentadas, que governam a fertilidade dos primeiros cruzamentos e dos híbridos, vemos que, quando se unem formas que devem ser consideradas espécies boas e distintas, sua fertilidade vai de zero até a fertilidade perfeita, ou mesmo, sob certas condições, a uma fertilidade em excesso; que sua fertilidade, além de ser eminentemente suscetível a condições favoráveis e desfavoráveis, é variável por natureza; que ela nem sempre tem o mesmo grau no primeiro cruzamento e nos híbridos produzidos por esse cruzamento; que a fertilidade dos híbridos não está relacionada ao grau em que se parecem, na aparência externa, com qualquer um dos pais; e, por fim, que a facilidade de realizar um primeiro cruzamento entre duas espécies nem sempre é governada por sua afinidade sistemática ou por seu grau de semelhança mútua. Esta última afirmação fica claramente provada pela diferença no resultado dos cruzamentos recíprocos entre as duas mesmas espécies, pois, conforme se use uma espécie ou a outra como pai ou como mãe, há geralmente alguma diferença e, às vezes, a maior diferença possível na facilidade de efetuar a união. Os híbridos, além disso, produzidos por cruzamentos recíprocos, muitas vezes diferem em fertilidade.
Ora, essas regras complexas e singulares indicam que as espécies foram dotadas de esterilidade simplesmente para impedir que se confundissem na natureza? Acho que não. Pois por que a esterilidade seria tão extremamente diferente em grau quando se cruzam várias espécies, todas as quais, devemos supor, seria igualmente importante impedir de se misturar? Por que o grau de esterilidade seria variável por natureza nos indivíduos da mesma espécie? Por que algumas espécies se cruzariam com facilidade e ainda assim produziriam híbridos muito estéreis, enquanto outras espécies se cruzariam com extrema dificuldade e ainda assim produziriam híbridos razoavelmente férteis? Por que haveria muitas vezes uma diferença tão grande no resultado de um cruzamento recíproco entre as duas mesmas espécies? Pode-se até perguntar: por que se permitiu a produção de híbridos? Conceder às espécies o poder especial de produzir híbridos, e então deter sua propagação ulterior por graus variados de esterilidade, não estritamente relacionados à facilidade da primeira união entre os pais, parece um arranjo estranho.
As regras e os fatos anteriores, por outro lado, parecem-me indicar com clareza que a esterilidade, tanto dos primeiros cruzamentos quanto dos híbridos, é simplesmente incidental ou dependente de diferenças desconhecidas em seus sistemas reprodutivos, sendo essas diferenças de natureza tão peculiar e limitada que, em cruzamentos recíprocos entre as duas mesmas espécies, o elemento sexual masculino de uma muitas vezes age livremente sobre o elemento sexual feminino da outra, mas não na direção inversa. Convém explicar um pouco mais a fundo, com um exemplo, o que quero dizer com a esterilidade ser incidental a outras diferenças, e não uma qualidade especialmente concedida. Como a capacidade de uma planta ser enxertada ou ter um broto inserido em outra é irrelevante para o bem-estar delas em estado natural, presumo que ninguém suporá que essa capacidade seja uma qualidade especialmente concedida, mas admitirá que ela é incidental a diferenças nas leis de crescimento das duas plantas. Às vezes conseguimos ver a razão pela qual uma árvore não pega em outra, por diferenças em sua taxa de crescimento, na dureza da madeira, no período do fluxo ou na natureza da seiva, etc.; mas numa multidão de casos não conseguimos apontar razão alguma. Grande diversidade no tamanho de duas plantas, sendo uma lenhosa e a outra herbácea, uma perenifólia e a outra caduca, e a adaptação a climas muito diferentes, nem sempre impede que as duas se enxertem. Tal como na hibridação, também no enxerto a capacidade é limitada pela afinidade sistemática, pois ninguém conseguiu enxertar árvores pertencentes a famílias bem distintas; por outro lado, espécies muito próximas e variedades da mesma espécie podem em geral, mas nem sempre, ser enxertadas com facilidade. Mas essa capacidade, como na hibridação, não é de modo algum governada de forma absoluta pela afinidade sistemática. Embora muitos gêneros distintos dentro da mesma família tenham sido enxertados entre si, em outros casos espécies do mesmo gênero não pegam uma na outra. A pera pode ser enxertada muito mais facilmente no marmelo, classificado como gênero distinto, do que na macieira, que pertence ao mesmo gênero. Até variedades diferentes da pera pegam com graus diferentes de facilidade no marmelo; o mesmo acontece com variedades diferentes do damasco e do pêssego em certas variedades da ameixa.
Assim como Gärtner descobriu que às vezes havia uma diferença inata entre indivíduos diferentes das duas mesmas espécies no cruzamento, Sagaret acredita que o mesmo ocorre com indivíduos diferentes das duas mesmas espécies ao serem enxertados. Tal como nos cruzamentos recíprocos a facilidade de efetuar uma união muitas vezes está longe de ser igual, assim também acontece às vezes no enxerto. A groselheira comum, por exemplo, não pode ser enxertada na groselha-vermelha, ao passo que a groselha-vermelha pega, embora com dificuldade, na groselheira.
Vimos que a esterilidade dos híbridos cujos órgãos reprodutivos estão em condição imperfeita é um caso diferente da dificuldade de unir duas espécies puras cujos órgãos reprodutivos são perfeitos; ainda assim, esses dois casos distintos correm em grande medida em paralelo. Algo análogo ocorre no enxerto, pois Thouin descobriu que três espécies de Robinia, que produziam sementes livremente em suas próprias raízes e que podiam ser enxertadas sem grande dificuldade numa quarta espécie, quando assim enxertadas tornavam-se estéreis. Por outro lado, certas espécies de Sorbus, quando enxertadas em outras espécies, davam o dobro de frutos em comparação com quando estavam em suas próprias raízes. Esse último fato nos lembra os casos extraordinários de Hippeastrum, Passiflora, etc., que produzem sementes com muito mais facilidade quando fertilizados com o pólen de uma espécie distinta do que quando fertilizados com pólen da mesma planta.
Vemos assim que, embora haja uma diferença clara e grande entre a mera aderência de enxertos e a união dos elementos masculino e feminino no ato da reprodução, existe um grau rudimentar de paralelismo nos resultados do enxerto e do cruzamento de espécies distintas. E, assim como devemos encarar as curiosas e complexas leis que governam a facilidade com que árvores podem ser enxertadas umas nas outras como incidentais a diferenças desconhecidas em seus sistemas vegetativos, também acredito que as leis ainda mais complexas que governam a facilidade dos primeiros cruzamentos sejam incidentais a diferenças desconhecidas em seus sistemas reprodutivos. Em ambos os casos, essas diferenças acompanham, até certo ponto e como seria de esperar, a afinidade sistemática, expressão pela qual se procura exprimir todo tipo de semelhança e dessemelhança entre seres orgânicos. Os fatos não parecem de modo algum indicar que a maior ou menor dificuldade de enxertar ou de cruzar as várias espécies tenha sido uma dotação especial; embora, no caso do cruzamento, a dificuldade seja tão importante para a permanência e a estabilidade das formas específicas quanto, no caso do enxerto, é irrelevante para o bem-estar delas.