A Origem das Espécies - Capítulo IV: A Seleção Natural, ou a Sobrevivência do Mais Apto 6
A Seleção Natural
The Probable Effects of the Action of Natural Selection through Divergence of Character and Extinction, on the Descendants of a Common Ancestor
Depois da discussão anterior, que foi bastante condensada, podemos supor que os descendentes modificados de uma única espécie terão tanto mais sucesso quanto mais se diversificarem em estrutura, tornando-se assim capazes de invadir lugares ocupados por outros seres. Vejamos agora como esse princípio do benefício obtido pela divergência de caráter, combinado com os princípios da seleção natural e da extinção, tende a atuar.
O diagrama que acompanha o texto vai nos ajudar a entender esse assunto um tanto desconcertante. Sejam A a L as espécies de um gênero grande em seu próprio país. Supõe-se que essas espécies se assemelhem umas às outras em graus desiguais, como acontece de modo tão geral na natureza, o que está representado no diagrama pelas letras dispostas a distâncias desiguais. Falei em gênero grande porque, como vimos no segundo capítulo, em média variam mais espécies nos gêneros grandes do que nos pequenos, e as espécies variáveis dos gêneros grandes apresentam um número maior de variedades. Vimos também que as espécies mais comuns e mais amplamente difundidas variam mais do que as espécies raras e restritas. Seja (A) uma espécie comum, amplamente difundida e variável, pertencente a um gênero grande em seu próprio país. As linhas pontilhadas ramificadas e divergentes, de comprimentos desiguais, que partem de (A), podem representar sua descendência variável. Supõe-se que as variações sejam extremamente leves, mas da natureza mais diversificada. Não se supõe que apareçam todas ao mesmo tempo, e sim muitas vezes após longos intervalos de tempo. Tampouco se supõe que durem todas por períodos iguais. Apenas as variações que de algum modo forem vantajosas serão preservadas, ou seja, selecionadas naturalmente. É aqui que entra a importância do princípio do benefício obtido pela divergência de caráter, pois ele em geral levará à preservação e ao acúmulo, pela seleção natural, das variações mais diferentes ou divergentes (representadas pelas linhas pontilhadas externas). Quando uma linha pontilhada alcança uma das linhas horizontais e ali é marcada por uma pequena letra numerada, supõe-se que se acumulou variação suficiente para formar uma variedade razoavelmente bem marcada, do tipo que seria considerado digno de registro numa obra sistemática.
Os intervalos entre as linhas horizontais no diagrama podem representar, cada um, mil ou mais gerações. Após mil gerações, supõe-se que a espécie (A) tenha produzido duas variedades razoavelmente bem marcadas, a saber, a 1 e m 1. Essas duas variedades em geral ainda estarão expostas às mesmas condições que tornaram seus progenitores variáveis, e a tendência à variabilidade é em si mesma hereditária. Em consequência, elas também tenderão a variar, e comumente quase da mesma maneira que seus progenitores. Além disso, essas duas variedades, sendo apenas formas levemente modificadas, tenderão a herdar aquelas vantagens que tornaram seu progenitor (A) mais numeroso do que a maioria dos outros habitantes do mesmo país. Elas também compartilharão daquelas vantagens mais gerais que fizeram do gênero a que pertencia a espécie progenitora um gênero grande em seu próprio país. E todas essas circunstâncias favorecem a produção de novas variedades.
Se, então, essas duas variedades forem variáveis, as mais divergentes de suas variações em geral serão preservadas durante as mil gerações seguintes. E, após esse intervalo, supõe-se no diagrama que a variedade a1 tenha produzido a variedade a 2, que, em razão do princípio da divergência, diferirá mais de (A) do que diferia a variedade a 1. Supõe-se que a variedade m 1 tenha produzido duas variedades, a saber, m 2 e s 2, diferentes uma da outra, e mais consideravelmente de seu progenitor comum (A). Podemos continuar o processo por passos semelhantes durante qualquer extensão de tempo, com algumas das variedades, após cada mil gerações, produzindo apenas uma única variedade, mas em condição cada vez mais modificada, outras produzindo duas ou três variedades, e outras não conseguindo produzir nenhuma. Assim, as variedades, ou descendentes modificados, do progenitor comum (A) em geral irão aumentando em número e divergindo em caráter. No diagrama o processo está representado até a décima milésima geração, e de forma condensada e simplificada até a décima quarta milésima geração.
Mas devo observar aqui que não suponho que o processo jamais ocorra de modo tão regular quanto está representado no diagrama, embora este, em si mesmo, tenha sido feito de forma um tanto irregular, nem que ele ocorra de modo contínuo. É muito mais provável que cada forma permaneça inalterada por longos períodos e depois volte a sofrer modificação. Tampouco suponho que as variedades mais divergentes sejam invariavelmente preservadas. Uma forma intermediária pode muitas vezes durar bastante tempo, e pode ou não produzir mais de um descendente modificado, pois a seleção natural sempre atuará conforme a natureza dos lugares que estão desocupados ou não perfeitamente ocupados por outros seres, e isso dependerá de relações infinitamente complexas. Mas, como regra geral, quanto mais diversificados em estrutura puderem se tornar os descendentes de uma única espécie, mais lugares eles poderão ocupar, e mais sua prole modificada aumentará. Em nosso diagrama, a linha de sucessão é interrompida em intervalos regulares por pequenas letras numeradas que marcam as formas sucessivas que se tornaram suficientemente distintas para serem registradas como variedades. Mas essas interrupções são imaginárias e poderiam ter sido inseridas em qualquer ponto, após intervalos longos o bastante para permitir o acúmulo de uma quantidade considerável de variação divergente.
Como todos os descendentes modificados de uma espécie comum e amplamente difundida, pertencente a um gênero grande, tenderão a compartilhar das mesmas vantagens que tornaram seu progenitor bem-sucedido na vida, eles em geral irão se multiplicando em número e também divergindo em caráter. Isso está representado no diagrama pelos vários ramos divergentes que partem de (A). A prole modificada dos ramos mais recentes e mais aperfeiçoados nas linhas de descendência provavelmente ocupará muitas vezes o lugar dos ramos mais antigos e menos aperfeiçoados, destruindo-os assim. Isso está representado no diagrama pelo fato de alguns dos ramos inferiores não alcançarem as linhas horizontais superiores. Em alguns casos, sem dúvida, o processo de modificação ficará restrito a uma única linha de descendência, e o número de descendentes modificados não aumentará, embora a quantidade de modificação divergente possa ter aumentado. Esse caso estaria representado no diagrama se todas as linhas que partem de (A) fossem removidas, exceto a que vai de a 1 a a 10. Da mesma forma, o cavalo de corrida inglês e o pointer inglês aparentemente foram ambos divergindo lentamente em caráter a partir de suas estirpes originais, sem que nenhum deles tenha gerado novos ramos ou raças.
Após dez mil gerações, supõe-se que a espécie (A) tenha produzido três formas, a 10, f 10 e m 10, que, por terem divergido em caráter ao longo das gerações sucessivas, terão passado a diferir bastante, embora talvez de modo desigual, umas das outras e de seu progenitor comum. Se supusermos que a quantidade de mudança entre cada linha horizontal de nosso diagrama seja extremamente pequena, essas três formas ainda poderão ser apenas variedades bem marcadas. Mas basta supormos que os passos no processo de modificação sejam mais numerosos ou maiores em quantidade para converter essas três formas em espécies duvidosas ou, ao menos, em espécies bem definidas. Assim, o diagrama ilustra os passos pelos quais as pequenas diferenças que distinguem as variedades se ampliam nas diferenças maiores que distinguem as espécies. Continuando o mesmo processo por um número maior de gerações (como mostrado no diagrama de maneira condensada e simplificada), obtemos oito espécies, marcadas pelas letras entre a 14 e m 14, todas descendentes de (A). É assim, segundo creio, que as espécies se multiplicam e os gêneros se formam.
Num gênero grande, é provável que mais de uma espécie varie. No diagrama, supus que uma segunda espécie (I) tenha produzido, por passos análogos, após dez mil gerações, ou duas variedades bem marcadas ( w 10 e z 10 ) ou duas espécies, conforme a quantidade de mudança que se supõe representada entre as linhas horizontais. Após catorze mil gerações, supõe-se que tenham sido produzidas seis novas espécies, marcadas pelas letras de n 14 a z 14. Em qualquer gênero, as espécies que já são muito diferentes umas das outras em caráter em geral tenderão a produzir o maior número de descendentes modificados, pois estes terão a melhor chance de ocupar lugares novos e amplamente diferentes na ordem da natureza. Por isso, no diagrama, escolhi a espécie extrema (A) e a espécie quase extrema (I) como aquelas que variaram bastante e deram origem a novas variedades e espécies. As outras nove espécies (marcadas por letras maiúsculas) de nosso gênero original podem, por períodos longos mas desiguais, continuar a transmitir descendentes inalterados, e isso está mostrado no diagrama pelas linhas pontilhadas prolongadas para cima de modo desigual.
Mas, durante o processo de modificação representado no diagrama, outro de nossos princípios, a saber, o da extinção, terá desempenhado um papel importante. Como em cada país plenamente povoado a seleção natural necessariamente atua pelo fato de a forma selecionada ter alguma vantagem na luta pela vida sobre outras formas, haverá uma tendência constante nos descendentes aperfeiçoados de uma única espécie a suplantar e exterminar, em cada etapa da descendência, seus predecessores e seu progenitor original. Pois deve-se lembrar que a competição em geral será mais severa entre as formas mais estreitamente aparentadas entre si em hábitos, constituição e estrutura. Por isso, todas as formas intermediárias entre os estados anteriores e posteriores, isto é, entre os estados menos e mais aperfeiçoados de uma mesma espécie, bem como a própria espécie progenitora original, em geral tenderão a se extinguir. O mesmo provavelmente ocorrerá com muitas linhas colaterais inteiras de descendência, que serão vencidas por linhas posteriores e aperfeiçoadas. Se, no entanto, a prole modificada de uma espécie alcançar algum país distinto, ou se adaptar rapidamente a alguma posição totalmente nova, na qual prole e progenitor não entrem em competição, ambos poderão continuar a existir.
Se, então, supusermos que nosso diagrama representa uma quantidade considerável de modificação, a espécie (A) e todas as variedades anteriores terão se extinguido, sendo substituídas por oito novas espécies ( a 14 a m 14 ), e a espécie (I) será substituída por seis novas espécies ( n 14 a z 14 ).
Mas podemos ir além disso. Supôs-se que as espécies originais de nosso gênero se assemelhassem umas às outras em graus desiguais, como acontece de modo tão geral na natureza, com a espécie (A) sendo mais estreitamente aparentada a B, C e D do que às outras espécies, e a espécie (I) mais aparentada a G, H, K, L do que às demais. Supôs-se também que essas duas espécies (A e I) fossem espécies muito comuns e amplamente difundidas, de modo que originalmente deviam ter alguma vantagem sobre a maioria das outras espécies do gênero. Seus descendentes modificados, em número de catorze na décima quarta milésima geração, provavelmente terão herdado algumas dessas mesmas vantagens. Eles também foram modificados e aperfeiçoados de maneira diversificada em cada etapa da descendência, de modo a se adaptarem a muitos lugares relacionados na economia natural de seu país. Parece, portanto, extremamente provável que eles tenham ocupado os lugares de seus progenitores (A) e (I), exterminando-os, e que tenham feito o mesmo com algumas das espécies originais mais estreitamente aparentadas a esses progenitores. Por isso, pouquíssimas das espécies originais terão transmitido prole à décima quarta milésima geração. Podemos supor que apenas uma (F), das duas espécies (E e F) que eram menos estreitamente aparentadas às outras nove espécies originais, tenha transmitido descendentes a essa etapa tardia da descendência.
As novas espécies de nosso diagrama, descendentes das onze espécies originais, somarão agora quinze. Em razão da tendência divergente da seleção natural, a quantidade extrema de diferença em caráter entre as espécies a 14 e z 14 será muito maior do que aquela entre as mais distintas das onze espécies originais. As novas espécies, além disso, estarão aparentadas entre si de maneiras muito diferentes. Dos oito descendentes de (A), os três marcados a 14, q 14, p 14 serão estreitamente aparentados por terem se ramificado recentemente a partir de a 10. Os marcados b 14 e f 14, por terem divergido num período anterior a partir de a 5, serão em certo grau distintos das três primeiras espécies citadas. E, por fim, o 14, e 14 e m 14 serão estreitamente aparentados entre si, mas, por terem divergido logo no início do processo de modificação, serão muito diferentes das outras cinco espécies e poderão constituir um subgênero ou um gênero distinto.
Os seis descendentes de (I) formarão dois subgêneros ou gêneros. Mas, como a espécie original (I) diferia bastante de (A), situando-se quase na extremidade do gênero original, os seis descendentes de (I), só por hereditariedade, diferirão consideravelmente dos oito descendentes de (A). Além disso, supõe-se que os dois grupos tenham ido divergindo em direções diferentes. As espécies intermediárias (e esta é uma consideração muito importante), que ligavam as espécies originais (A) e (I), todas se extinguiram, exceto (F), e não deixaram descendentes. Por isso, as seis novas espécies descendentes de (I) e os oito descendentes de (A) terão de ser classificados como gêneros muito distintos, ou mesmo como subfamílias distintas.
É assim, segundo creio, que dois ou mais gêneros são produzidos por descendência com modificação, a partir de duas ou mais espécies do mesmo gênero. E supõe-se que as duas ou mais espécies progenitoras descendam de alguma única espécie de um gênero anterior. Em nosso diagrama isso está indicado pelas linhas interrompidas abaixo das letras maiúsculas, que convergem em sub-ramos para baixo na direção de um único ponto. Esse ponto representa uma espécie, o suposto progenitor de nossos vários novos subgêneros e gêneros.
Vale a pena refletir por um instante sobre o caráter da nova espécie F 14, que se supõe não ter divergido muito em caráter, mas ter conservado a forma de (F), seja inalterada, seja alterada apenas em grau leve. Nesse caso, suas afinidades com as outras catorze novas espécies serão de natureza curiosa e indireta. Por descender de uma forma que se situava entre as espécies progenitoras (A) e (I), agora supostas extintas e desconhecidas, ela será em certo grau intermediária em caráter entre os dois grupos descendentes dessas duas espécies. Mas, como esses dois grupos foram divergindo em caráter a partir do tipo de seus progenitores, a nova espécie ( F 14 ) não será diretamente intermediária entre eles, e sim entre os tipos dos dois grupos. E todo naturalista será capaz de trazer à mente casos como esse.
No diagrama, supôs-se até aqui que cada linha horizontal representasse mil gerações, mas cada uma pode representar um milhão ou mais de gerações. Ela pode também representar um corte dos estratos sucessivos da crosta terrestre, incluindo restos extintos. Quando chegarmos ao nosso capítulo sobre geologia, teremos de voltar a esse assunto, e creio que então veremos que o diagrama lança luz sobre as afinidades dos seres extintos, os quais, embora em geral pertençam às mesmas ordens, famílias ou gêneros dos que vivem hoje, são contudo muitas vezes, em certo grau, intermediários em caráter entre os grupos existentes. E podemos entender esse fato, pois as espécies extintas viveram em épocas remotas variadas, quando as linhas ramificadas de descendência haviam divergido menos.
Não vejo razão para limitar o processo de modificação, tal como agora explicado, apenas à formação de gêneros. Se, no diagrama, supusermos que a quantidade de mudança representada por cada grupo sucessivo de linhas pontilhadas divergentes seja grande, as formas marcadas de a 14 a p 14, as marcadas b 14 e f 14, e as marcadas de o 14 a m 14 formarão três gêneros muito distintos. Teremos também dois gêneros muito distintos descendentes de (I), que diferem amplamente dos descendentes de (A). Esses dois grupos de gêneros formarão assim duas famílias, ou ordens, distintas, conforme a quantidade de modificação divergente que se supõe representada no diagrama. E as duas novas famílias, ou ordens, descendem de duas espécies do gênero original, as quais, por sua vez, se supõe descenderem de alguma forma ainda mais antiga e desconhecida.
Vimos que, em cada país, são as espécies pertencentes aos gêneros maiores que mais frequentemente apresentam variedades ou espécies incipientes. Isso, de fato, já era de se esperar, pois, como a seleção natural atua pelo fato de uma forma ter alguma vantagem sobre outras na luta pela existência, ela atuará principalmente sobre aquelas que já têm alguma vantagem, e o tamanho de qualquer grupo mostra que suas espécies herdaram de um ancestral comum alguma vantagem em comum. Por isso, a luta pela produção de descendentes novos e modificados se dará principalmente entre os grupos maiores, que estão todos tentando aumentar em número. Um grupo grande vencerá lentamente outro grupo grande, reduzirá seu número e assim diminuirá sua chance de variação e aperfeiçoamento futuros. Dentro de um mesmo grupo grande, os subgrupos mais recentes e mais aperfeiçoados, por se ramificarem e ocuparem muitos lugares novos na ordem da natureza, tenderão constantemente a suplantar e destruir os subgrupos mais antigos e menos aperfeiçoados. Os grupos e subgrupos pequenos e fragmentados acabarão por desaparecer. Olhando para o futuro, podemos prever que os grupos de seres orgânicos que hoje são grandes e triunfantes, e que estão menos fragmentados, isto é, que até agora sofreram menos extinção, continuarão a aumentar por um longo período. Mas quais grupos por fim prevalecerão, ninguém pode prever, pois sabemos que muitos grupos antes desenvolvidos da forma mais ampla já se extinguiram. Olhando ainda mais longe no futuro, podemos prever que, em razão do aumento contínuo e constante dos grupos maiores, uma multidão de grupos menores se extinguirá por completo, sem deixar descendentes modificados. Em consequência, das espécies que vivem em qualquer época, pouquíssimas transmitirão descendentes a um futuro remoto. Terei de voltar a esse assunto no capítulo sobre classificação, mas posso acrescentar que, segundo essa visão, pouquíssimas das espécies mais antigas transmitiram descendentes até hoje, e, como todos os descendentes de uma mesma espécie formam uma classe, podemos entender por que existem tão poucas classes em cada divisão principal dos reinos animal e vegetal. Embora poucas das espécies mais antigas tenham deixado descendentes modificados, ainda assim, em períodos geológicos remotos, a Terra pode ter sido quase tão bem povoada de espécies de muitos gêneros, famílias, ordens e classes quanto é nos dias de hoje.