A Origem das Espécies - Capítulo XV: Recapitulação e Conclusão 1

Recapitulação e Conclusão

Como este livro inteiro é um único e longo argumento, pode ser conveniente ao leitor ter os principais fatos e conclusões brevemente recapitulados.
Não nego que muitas objeções sérias podem ser levantadas contra a teoria da descendência com modificação por meio da variação e da seleção natural. Procurei dar a elas toda a sua força. Nada, à primeira vista, pode parecer mais difícil de acreditar do que o fato de os órgãos e instintos mais complexos terem sido aperfeiçoados, não por meios superiores à razão humana (embora análogos a ela), mas pelo acúmulo de inúmeras variações leves, cada uma boa para o indivíduo que a possui. Mesmo assim, essa dificuldade, por mais que pareça à nossa imaginação insuperavelmente grande, não pode ser considerada real se admitirmos as seguintes proposições: que todas as partes da organização e dos instintos apresentam, pelo menos, diferenças individuais; que existe uma luta pela existência que leva à preservação de desvios vantajosos de estrutura ou de instinto; e, por fim, que podem ter existido gradações no estado de perfeição de cada órgão, cada uma boa em seu gênero. A verdade dessas proposições, creio eu, não pode ser contestada.
O argumento central de Darwin aqui, que órgãos complexos surgem pelo acúmulo de variações leves e vantajosas, sem necessidade de uma razão superior guiando, é o ponto que mais se confirmou. A genética do desenvolvimento mostrou caminhos graduais plausíveis para estruturas como o olho, e a biologia molecular documentou intermediários funcionais. O que Darwin não tinha era um mecanismo de herança, lacuna que pesa nos parágrafos seguintes.Note a estrutura lógica: Darwin admite que a dificuldade parece grande para a imaginação, mas argumenta que ela não é real se três premissas forem aceitas (diferenças individuais existem, há luta pela sobrevivência, e gradações de perfeição são possíveis). É um argumento condicional honesto, não uma prova direta.
Sem dúvida, é extremamente difícil até mesmo conjecturar por quais gradações muitas estruturas foram aperfeiçoadas, sobretudo entre grupos de seres orgânicos fragmentados e em declínio, que sofreram muita extinção. Mas vemos tantas gradações estranhas na natureza que devemos ser extremamente cautelosos ao afirmar que algum órgão, instinto ou estrutura inteira não poderia ter chegado ao seu estado atual por muitos passos graduais. É preciso admitir que há casos de dificuldade especial que se opõem à teoria da seleção natural. Um dos mais curiosos é a existência, em uma mesma comunidade, de duas ou três castas definidas de formigas operárias ou de formigas fêmeas estéreis. Mas tentei mostrar como essas dificuldades podem ser superadas.
A existência de castas estéreis de operárias, que Darwin chamou em outro ponto de sua dificuldade especial, era de fato grave: como a seleção favorece um indivíduo que não se reproduz? A resposta veio com a teoria da seleção de parentesco de William Hamilton (1964), que mostrou que genes de operárias estéreis se propagam indiretamente, pela reprodução de parentes próximos que compartilham esses genes. A intuição de Darwin de que a seleção poderia agir sobre a família, e não só sobre o indivíduo, antecipou a solução.
Quanto à esterilidade quase universal das espécies quando cruzadas pela primeira vez, que forma um contraste tão notável com a fertilidade quase universal das variedades quando cruzadas, remeto o leitor à recapitulação dos fatos apresentada no fim do nono capítulo. Esses fatos me parecem mostrar de forma conclusiva que essa esterilidade não é mais um dom especial do que a incapacidade de dois tipos distintos de árvores serem enxertados juntos, mas que ela decorre de diferenças restritas aos sistemas reprodutivos das espécies cruzadas. Vemos a verdade dessa conclusão na enorme diferença entre os resultados do cruzamento recíproco das mesmas duas espécies, ou seja, quando uma espécie é usada primeiro como pai e depois como mãe. A analogia com as plantas dimórficas e trimórficas leva claramente à mesma conclusão, pois, quando as formas se unem de modo ilegítimo, produzem poucas sementes ou nenhuma, e seus descendentes são mais ou menos estéreis. Ainda assim, essas formas pertencem à mesma espécie, sem dúvida alguma, e diferem entre si apenas em seus órgãos e funções reprodutivas.
Aqui Darwin acerta na descrição, mas erra na causa. Ele está certo de que a esterilidade entre espécies não é um dom especial criado para mantê-las separadas, e sim algo incidental, ligado ao sistema reprodutivo. A genética confirmou isso: a esterilidade de híbridos vem das chamadas incompatibilidades de Dobzhansky-Muller, combinações de genes de cada parental que nunca foram testadas juntas e que falham quando reunidas no híbrido.A observação de que cruzar as mesmas duas espécies em direções recíprocas, trocando pai e mãe, dá resultados muito diferentes, foi aguda. Hoje sabemos que isso reflete fatores como genes ligados ao sexo e efeitos do citoplasma materno, captados pela regra de Haldane (1922), segundo a qual o sexo afetado costuma ser o heterogamético.
Embora a fertilidade das variedades quando cruzadas, e a de seus descendentes mestiços, tenha sido afirmada como universal por tantos autores, isso não pode ser considerado totalmente correto diante dos fatos apresentados pela alta autoridade de Gärtner e Kölreuter. A maioria das variedades com que se fizeram experimentos foi produzida sob domesticação. E como a domesticação (não me refiro a mero confinamento) quase certamente tende a eliminar aquela esterilidade que, a julgar por analogia, teria afetado as espécies parentais se cruzadas, não devemos esperar que a domesticação também induza esterilidade em seus descendentes modificados quando cruzados. Essa eliminação da esterilidade aparentemente decorre da mesma causa que permite aos nossos animais domésticos reproduzir-se livremente em circunstâncias variadas. E isso, por sua vez, aparentemente decorre do fato de eles terem se acostumado, aos poucos, a mudanças frequentes em suas condições de vida.
Uma série dupla e paralela de fatos parece lançar muita luz sobre a esterilidade das espécies, quando cruzadas pela primeira vez, e de seus descendentes híbridos. De um lado, há boas razões para acreditar que pequenas mudanças nas condições de vida dão vigor e fertilidade a todos os seres orgânicos. Sabemos também que um cruzamento entre indivíduos distintos da mesma variedade, e entre variedades distintas, aumenta o número de descendentes e certamente lhes confere maior tamanho e vigor. Isso se deve principalmente ao fato de as formas cruzadas terem sido expostas a condições de vida um tanto diferentes, pois constatei, por uma série trabalhosa de experimentos, que, se todos os indivíduos da mesma variedade forem submetidos durante várias gerações às mesmas condições, o benefício obtido com o cruzamento muitas vezes diminui bastante ou desaparece por completo. Esse é um lado da questão. Do outro lado, sabemos que espécies expostas por muito tempo a condições quase uniformes, quando submetidas em confinamento a condições novas e muito diferentes, ou perecem, ou, se sobrevivem, tornam-se estéreis, ainda que mantenham saúde perfeita. Isso não ocorre, ou ocorre apenas em grau muito leve, com nossas produções domesticadas, que foram expostas por muito tempo a condições variáveis. Por isso, quando descobrimos que os híbridos produzidos por um cruzamento entre duas espécies distintas são poucos, por perecerem logo após a concepção ou em idade muito precoce, ou que, se sobrevivem, tornam-se mais ou menos estéreis, parece bastante provável que esse resultado se deva ao fato de eles terem sido de fato submetidos a uma grande mudança em suas condições de vida, por serem compostos de duas organizações distintas. Quem conseguir explicar de maneira clara por que, por exemplo, um elefante ou uma raposa não se reproduzem em confinamento em seu país de origem, enquanto o porco ou o cão domésticos se reproduzem livremente nas condições mais variadas, poderá ao mesmo tempo dar uma resposta clara à pergunta de por que duas espécies distintas, quando cruzadas, e seus descendentes híbridos, em geral se tornam mais ou menos estéreis, enquanto duas variedades domesticadas, quando cruzadas, e seus descendentes mestiços são perfeitamente férteis.
Esta é a parte que não se sustentou. Darwin tenta explicar a esterilidade dos híbridos como efeito de uma mudança nas condições de vida, por o híbrido ser composto de duas organizações distintas. A genética desmentiu isso: a esterilidade não vem das condições ambientais, e sim de incompatibilidades genéticas entre os genomas parentais. Sem conhecer os genes, Darwin não tinha como chegar à causa real, e recorreu ao que sabia, o efeito do ambiente.
Passando à distribuição geográfica, as dificuldades enfrentadas pela teoria da descendência com modificação são bastante sérias. Todos os indivíduos da mesma espécie, e todas as espécies do mesmo gênero, ou até de um grupo superior, descendem de pais comuns. Portanto, por mais distantes e isoladas que sejam as partes do mundo onde agora se encontram, eles devem, ao longo de gerações sucessivas, ter migrado de algum ponto para todos os outros. Muitas vezes somos totalmente incapazes até de conjecturar como isso pôde acontecer. Ainda assim, como temos razões para acreditar que algumas espécies mantiveram a mesma forma específica por períodos muito longos de tempo, imensamente longos quando medidos em anos, não se deve dar peso excessivo à difusão ampla e ocasional da mesma espécie, pois, durante períodos muito longos, sempre houve boa chance de migração extensa por muitos meios. Uma área de distribuição fragmentada ou interrompida muitas vezes pode ser explicada pela extinção da espécie nas regiões intermediárias. Não se pode negar que ainda somos muito ignorantes quanto à extensão total das diversas mudanças climáticas e geográficas que afetaram a Terra em períodos modernos, e tais mudanças muitas vezes facilitaram a migração. Como exemplo, tentei mostrar quão poderosa foi a influência do período Glacial sobre a distribuição da mesma espécie e de espécies aparentadas por todo o mundo. Ainda somos profundamente ignorantes quanto aos muitos meios ocasionais de transporte. Quanto às espécies distintas do mesmo gênero que habitam regiões distantes e isoladas, como o processo de modificação foi necessariamente lento, todos os meios de migração terão sido possíveis durante um período muito longo. Por isso, a dificuldade da ampla difusão das espécies do mesmo gênero fica, em certa medida, atenuada.
Como, segundo a teoria da seleção natural, deve ter existido um número incontável de formas intermediárias, ligando todas as espécies de cada grupo por gradações tão sutis quanto as de nossas variedades atuais, pode-se perguntar: por que não vemos essas formas de ligação à nossa volta? Por que todos os seres orgânicos não se misturam num caos inextricável? Quanto às formas existentes, devemos lembrar que não temos o direito de esperar (exceto em casos raros) descobrir elos de ligação diretos entre elas, mas apenas entre cada uma e alguma forma extinta e suplantada. Mesmo numa área extensa que tenha permanecido contínua durante um longo período, e cujas condições climáticas e demais condições de vida mudem de forma imperceptível ao passarmos de um distrito ocupado por uma espécie a outro distrito ocupado por uma espécie estreitamente aparentada, não temos justo direito de esperar encontrar variedades intermediárias com frequência nas zonas intermediárias. Pois temos razões para acreditar que apenas algumas espécies de um gênero passam por mudança; as demais espécies se extinguem por completo e não deixam descendência modificada. Das espécies que de fato mudam, apenas algumas dentro de um mesmo país mudam ao mesmo tempo, e todas as modificações ocorrem lentamente. Mostrei também que as variedades intermediárias que provavelmente existiram a princípio nas zonas intermediárias estariam sujeitas a ser suplantadas pelas formas aparentadas de ambos os lados, pois estas, por existirem em maior número, em geral seriam modificadas e aprimoradas mais depressa do que as variedades intermediárias, que existiam em menor número. Assim, as variedades intermediárias acabariam, com o tempo, sendo suplantadas e exterminadas.
Diante dessa doutrina do extermínio de uma infinidade de elos de ligação, entre os habitantes vivos e os extintos do mundo, e em cada período sucessivo entre as espécies extintas e as ainda mais antigas, por que nem toda formação geológica está repleta desses elos? Por que nem toda coleção de restos fósseis oferece evidência clara da gradação e da transformação das formas de vida? Embora a pesquisa geológica tenha sem dúvida revelado a existência passada de muitos elos, aproximando bastante numerosas formas de vida, ela não fornece as infinitas gradações sutis entre espécies passadas e presentes exigidas pela teoria, e essa é a mais óbvia das muitas objeções que se podem levantar contra ela. Por que, mais uma vez, grupos inteiros de espécies aparentadas parecem (embora essa aparência muitas vezes seja falsa) ter surgido de repente nos estágios geológicos sucessivos? Embora hoje saibamos que seres orgânicos apareceram neste planeta numa época incalculavelmente remota, muito antes de a camada mais baixa do sistema Cambriano ser depositada, por que não encontramos, abaixo desse sistema, grandes pilhas de estratos contendo os restos dos progenitores dos fósseis cambrianos? Pois, segundo a teoria, tais estratos devem ter sido depositados em algum lugar, nessas épocas antigas e totalmente desconhecidas da história do mundo.
Aqui está a famosa dificuldade de Darwin com o registro fóssil, hoje chamada de dilema de Darwin: por que os fósseis do Cambriano aparecem de repente, sem ancestrais visíveis nas rochas abaixo? A previsão implícita de Darwin, de que deveria haver vida pré-cambriana ainda não encontrada, se confirmou de modo espetacular. A biota de Ediacara (descoberta a partir de 1947) revelou animais de corpo mole anteriores ao Cambriano, e estromatólitos microbianos recuam o registro a mais de 3 bilhões de anos.A frase de Darwin de que essa aparência súbita é muitas vezes falsa envelheceu bem. O que parecia surgimento abrupto era em parte artefato da preservação: organismos de corpo mole quase não fossilizam, e os estratos pré-cambrianos foram pouco explorados no seu tempo.
Só posso responder a essas perguntas e objeções partindo do pressuposto de que o registro geológico é muito mais imperfeito do que a maioria dos geólogos acredita. O número de espécimes em todos os nossos museus é absolutamente nada em comparação com as incontáveis gerações de incontáveis espécies que certamente existiram. A forma parental de duas ou mais espécies não seria, em todos os seus caracteres, diretamente intermediária entre seus descendentes modificados, assim como o pombo-das-rochas não é diretamente intermediário, em papo e cauda, entre seus descendentes, os pombos papo-de-vento e rabo-de-leque. Não conseguiríamos reconhecer uma espécie como a parental de outra espécie modificada, por mais de perto que examinássemos as duas, a menos que possuíssemos a maior parte dos elos intermediários. E, devido à imperfeição do registro geológico, não temos justo direito de esperar encontrar tantos elos. Se dois, três ou até mais formas de ligação fossem descobertas, muitos naturalistas simplesmente as classificariam como outras tantas espécies novas, sobretudo se encontradas em subestágios geológicos diferentes, por menores que fossem suas diferenças. Poderiam ser citadas numerosas formas duvidosas existentes que provavelmente são variedades. Mas quem ousará afirmar que, em eras futuras, serão descobertos tantos elos fósseis a ponto de os naturalistas conseguirem decidir se essas formas duvidosas devem ou não ser chamadas de variedades? Apenas uma pequena parte do mundo foi explorada geologicamente. Apenas seres orgânicos de certas classes podem ser preservados em estado fóssil, ao menos em grande quantidade. Muitas espécies, uma vez formadas, nunca passam por qualquer mudança adicional, mas se extinguem sem deixar descendentes modificados. E os períodos durante os quais as espécies passaram por modificação, embora longos quando medidos em anos, provavelmente foram curtos em comparação com os períodos em que mantiveram a mesma forma. São as espécies dominantes e de ampla distribuição que variam com mais frequência e mais intensamente, e as variedades muitas vezes são, a princípio, locais. Ambas as causas tornam menos provável a descoberta de elos intermediários em qualquer formação isolada. As variedades locais não se espalham para outras regiões distantes enquanto não forem consideravelmente modificadas e aprimoradas. E, quando se espalham e são descobertas em uma formação geológica, parecem ter sido criadas ali de repente e serão simplesmente classificadas como espécies novas. A maioria das formações teve acúmulo intermitente, e sua duração provavelmente foi mais curta do que a duração média das formas específicas. Formações sucessivas, na maioria dos casos, são separadas umas das outras por intervalos vazios de grande duração, pois formações fossilíferas espessas o bastante para resistir à degradação futura só podem, em regra, acumular-se onde muito sedimento é depositado sobre o leito do mar em afundamento. Durante os períodos alternados de elevação e de nível estável, o registro em geral fica em branco. Durante esses últimos períodos, provavelmente haverá mais variabilidade nas formas de vida; durante períodos de afundamento, mais extinção.
A aposta de Darwin de que o registro geológico é muito mais incompleto do que os geólogos admitiam se mostrou amplamente correta. Sabemos hoje que a fossilização exige condições raras, que organismos sem partes duras quase não deixam vestígio, e que a maior parte das espécies que já existiram nunca foi encontrada. Esse era um argumento forte de Darwin, e não uma desculpa: ele apontava um viés real de amostragem.A comparação com o pombo-das-rochas e seus descendentes domésticos, o papo-de-vento e o leque, é um bom exemplo do método de Darwin. Ele usa a seleção artificial, que qualquer criador podia verificar, como analogia concreta para a seleção natural, ancorando o abstrato no observável.
Quanto à ausência de estratos ricos em fósseis abaixo da formação Cambriana, só posso recorrer à hipótese apresentada no décimo capítulo: ainda que nossos continentes e oceanos tenham perdurado por um período enorme em posições relativas quase iguais às atuais, não temos motivo para supor que isso tenha sido sempre assim. Por consequência, formações muito mais antigas do que qualquer uma hoje conhecida podem estar enterradas sob os grandes oceanos. Quanto à objeção de que não teria havido tempo suficiente, desde a consolidação do nosso planeta, para a quantidade de mudança orgânica suposta, objeção levantada por Sir William Thompson e que provavelmente é uma das mais graves até agora apresentadas, só posso dizer, primeiro, que não sabemos a que ritmo as espécies mudam, medido em anos, e, segundo, que muitos filósofos ainda não estão dispostos a admitir que conhecemos o suficiente sobre a constituição do universo e sobre o interior do nosso planeta para especular com segurança sobre sua duração passada.
A objeção de Sir William Thomson (Lord Kelvin), que Darwin reconhece como uma das mais graves, dizia que a Terra era jovem demais (cerca de 100 milhões de anos pelo cálculo de Kelvin de 1863) para a evolução ter ocorrido. Darwin estava certo em desconfiar, mas não sabia por quê. A resposta veio em 1903 a 1904, com a descoberta da radioatividade: Kelvin ignorava que o calor radioativo no interior da Terra a mantém quente por muito mais tempo. A Terra tem cerca de 4,5 bilhões de anos, espaço de sobra para a evolução.A esquiva de Darwin aqui (dizer que não sabemos o suficiente sobre o interior da Terra para calcular sua idade com segurança) parecia fraca na época, mas a história lhe deu razão. O erro estava na física de Kelvin, não na biologia de Darwin.
Que o registro geológico é imperfeito, todos admitirão; mas que ele é imperfeito no grau exigido por nossa teoria, poucos estarão inclinados a admitir. Se olharmos para intervalos de tempo suficientemente longos, a geologia declara com clareza que todas as espécies mudaram, e mudaram da maneira exigida pela teoria, pois mudaram lentamente e de modo gradual. Vemos isso com clareza no fato de os restos fósseis de formações consecutivas serem sempre muito mais aparentados entre si do que os fósseis de formações muito distantes.
Essa é a soma das várias objeções e dificuldades principais que se podem, com justiça, levantar contra a teoria. Recapitulei agora brevemente as respostas e explicações que, até onde consigo ver, podem ser dadas. Senti essas dificuldades com peso grande demais durante muitos anos para duvidar de sua importância. Mas merece atenção especial o fato de que as objeções mais importantes dizem respeito a questões sobre as quais somos reconhecidamente ignorantes, e nem sabemos o quanto somos ignorantes. Não conhecemos todas as possíveis gradações de transição entre os órgãos mais simples e os mais perfeitos. Não se pode pretender que conheçamos todos os variados meios de Distribuição ao longo do longo curso dos anos, nem que saibamos quão imperfeito é o Registro Geológico. Por mais sérias que sejam essas várias objeções, a meu ver elas não bastam, de forma alguma, para derrubar a teoria da descendência com modificação subsequente.
Voltemos agora ao outro lado do argumento. Sob domesticação, vemos muita variabilidade, causada, ou ao menos estimulada, por mudanças nas condições de vida, mas muitas vezes de modo tão obscuro que somos tentados a considerar as variações como espontâneas. A variabilidade é governada por muitas leis complexas, pelo crescimento correlacionado, pela compensação, pelo aumento do uso e desuso das partes e pela ação definida das condições ao redor. Há muita dificuldade em determinar o quanto nossas produções domésticas foram modificadas, mas podemos inferir com segurança que a quantidade foi grande e que as modificações podem ser herdadas por longos períodos. Enquanto as condições de vida permanecem as mesmas, temos razões para acreditar que uma modificação já herdada por muitas gerações pode continuar a ser herdada por um número quase infinito de gerações. Por outro lado, temos evidências de que a variabilidade, uma vez posta em ação, não cessa sob domesticação por um período muito longo. Nem sabemos se ela algum dia cessa, pois novas variedades ainda surgem ocasionalmente a partir de nossas produções domesticadas mais antigas.
A variabilidade não é, na verdade, causada pelo homem; ele apenas expõe involuntariamente os seres orgânicos a novas condições de vida, e então a natureza age sobre a organização e faz com que ela varie. Mas o homem pode selecionar, e de fato seleciona, as variações que a natureza lhe oferece, e assim as acumula da maneira que desejar. Dessa forma, ele adapta animais e plantas para seu próprio benefício ou prazer. Pode fazer isso de forma metódica, ou pode fazê-lo inconscientemente, preservando os indivíduos mais úteis ou agradáveis a ele, sem qualquer intenção de alterar a raça. É certo que ele pode influenciar bastante o caráter de uma raça selecionando, em cada geração sucessiva, diferenças individuais tão leves que são imperceptíveis, exceto a um olhar treinado. Esse processo inconsciente de seleção foi o grande agente na formação das raças domésticas mais distintas e úteis. Que muitas raças produzidas pelo homem têm, em grande medida, o caráter de espécies naturais, fica demonstrado pelas dúvidas inextricáveis sobre se muitas delas são variedades ou espécies originalmente distintas.
Não há razão para que os princípios que agiram com tanta eficiência sob domesticação não tenham agido na natureza. Na sobrevivência de indivíduos e raças favorecidos, durante a luta pela existência que se repete constantemente, vemos uma forma poderosa e sempre atuante de Seleção. A luta pela existência decorre inevitavelmente da alta taxa de crescimento geométrico comum a todos os seres orgânicos. Essa alta taxa de crescimento é comprovada por cálculo, pelo aumento rápido de muitos animais e plantas durante uma sucessão de estações peculiares, e quando naturalizados em novos países. Nascem mais indivíduos do que poderiam sobreviver. Um grão na balança pode determinar quais indivíduos viverão e quais morrerão, qual variedade ou espécie aumentará em número e qual diminuirá ou, por fim, se extinguirá. Como os indivíduos da mesma espécie entram em todos os aspectos na competição mais estreita entre si, a luta em geral será mais severa entre eles; será quase igualmente severa entre as variedades da mesma espécie, e severa em seguida entre as espécies do mesmo gênero. Por outro lado, a luta muitas vezes será severa entre seres distantes na escala da natureza. A menor vantagem em certos indivíduos, em qualquer idade ou durante qualquer estação, sobre aqueles com quem competem, ou uma adaptação melhor, por menor que seja, às condições físicas ao redor, acabará, com o tempo, inclinando a balança.
A luta pela existência derivada da alta razão geométrica de aumento é a herança direta de Thomas Malthus, cujo Ensaio sobre a População (1798) Darwin leu em 1838. O ponto se confirma matematicamente: qualquer população cresceria de forma explosiva sem limites, então a maioria dos indivíduos que nasce não sobrevive, e isso cria a pressão seletiva. É um dos pilares mais sólidos e menos contestados do argumento.
Nos animais de sexos separados, na maioria dos casos haverá uma luta entre os machos pela posse das fêmeas. Os machos mais vigorosos, ou aqueles que lutaram com mais sucesso contra suas condições de vida, em geral deixarão mais descendentes. Mas o sucesso muitas vezes dependerá de os machos terem armas especiais, meios de defesa ou atrativos, e uma pequena vantagem levará à vitória.