A Origem das Espécies - Capítulo V: As Leis da Variação 4
As Leis da Variação
Specific Characters more Variable than Generic Characters
O princípio discutido na seção anterior pode ser aplicado ao nosso tema atual. É sabido que os caracteres específicos são mais variáveis do que os genéricos. Para explicar com um exemplo simples o que isso significa: se, num gênero grande de plantas, algumas espécies tivessem flores azuis e outras vermelhas, a cor seria apenas um caráter específico, e ninguém se surpreenderia ao ver uma das espécies azuis variar para o vermelho, ou o contrário; mas se todas as espécies tivessem flores azuis, a cor passaria a ser um caráter genérico, e sua variação seria uma circunstância bem mais incomum. Escolhi este exemplo porque a explicação que a maioria dos naturalistas daria não se aplica aqui, a saber, que os caracteres específicos são mais variáveis do que os genéricos por serem tomados de partes de menor importância fisiológica do que as comumente usadas para classificar gêneros. Acredito que essa explicação seja em parte verdadeira, embora só de modo indireto; voltarei a esse ponto, porém, no capítulo sobre Classificação. Seria quase supérfluo apresentar evidências em apoio à afirmação de que os caracteres específicos comuns são mais variáveis do que os genéricos; mas, no que diz respeito aos caracteres importantes, notei repetidamente em obras de história natural que, quando um autor observa com surpresa que algum órgão ou parte importante, geralmente muito constante por todo um grande grupo de espécies, difere consideravelmente em espécies estreitamente aparentadas, esse órgão ou parte muitas vezes é variável nos indivíduos da mesma espécie. E esse fato mostra que um caráter, geralmente de valor genérico, quando perde valor e passa a ter apenas valor específico, com frequência se torna variável, ainda que sua importância fisiológica permaneça a mesma. Algo semelhante se aplica às monstruosidades: pelo menos Is. Geoffroy St. Hilaire não tem nenhuma dúvida, ao que parece, de que, quanto mais um órgão difere normalmente entre as diferentes espécies do mesmo grupo, mais sujeito ele está a anomalias nos indivíduos.
Na visão comum de que cada espécie foi criada de forma independente, por que a parte da estrutura que difere da mesma parte em outras espécies do mesmo gênero, igualmente criadas de forma independente, seria mais variável do que aquelas partes que são muito semelhantes nas várias espécies? Não vejo que se possa dar qualquer explicação. Mas na visão de que as espécies são apenas variedades fortemente marcadas e fixadas, poderíamos esperar com frequência encontrá-las ainda variando naquelas partes de sua estrutura que variaram num período relativamente recente, e que assim passaram a diferir. Ou, dito de outra maneira: os pontos em que todas as espécies de um gênero se assemelham entre si, e em que diferem de gêneros aparentados, são chamados de caracteres genéricos; e esses caracteres podem ser atribuídos à hereditariedade a partir de um progenitor comum, pois raramente terá acontecido de a seleção natural modificar várias espécies distintas, adaptadas a hábitos mais ou menos diferentes, exatamente da mesma maneira. E como esses chamados caracteres genéricos foram herdados de antes do período em que as várias espécies se ramificaram pela primeira vez a partir do progenitor comum, e desde então não variaram nem passaram a diferir em grau algum, ou só em grau leve, não é provável que variem nos dias de hoje. Por outro lado, os pontos em que as espécies diferem de outras espécies do mesmo gênero são chamados de caracteres específicos; e como esses caracteres específicos variaram e passaram a diferir desde o período em que a espécie se ramificou a partir de um progenitor comum, é provável que ainda sejam, com frequência, em algum grau variáveis, ao menos mais variáveis do que aquelas partes da organização que por um período muito longo permaneceram constantes.
Caracteres sexuais secundários são variáveis. Penso que os naturalistas admitirão, sem que eu entre em detalhes, que os caracteres sexuais secundários são altamente variáveis. Também se admitirá que espécies do mesmo grupo diferem entre si mais amplamente em seus caracteres sexuais secundários do que em outras partes de sua organização; compare, por exemplo, o grau de diferença entre os machos das aves galináceas, nas quais os caracteres sexuais secundários se exibem com força, com o grau de diferença entre as fêmeas. A causa da variabilidade original desses caracteres não é evidente; mas podemos entender por que eles não foram tornados tão constantes e uniformes quanto os outros, pois são acumulados pela seleção sexual, que age de modo menos rígido do que a seleção comum, já que não implica morte, apenas dá menos descendentes aos machos menos favorecidos. Seja qual for a causa da variabilidade dos caracteres sexuais secundários, como são altamente variáveis, a seleção sexual terá tido um amplo campo de ação, e pode assim ter conseguido dar às espécies do mesmo grupo um grau maior de diferença nesses caracteres do que em outros aspectos.
É um fato notável que as diferenças secundárias entre os dois sexos da mesma espécie geralmente se exibem nas mesmíssimas partes da organização em que as espécies do mesmo gênero diferem entre si. Para ilustrar esse fato, darei os dois primeiros exemplos que por acaso aparecem na minha lista; e como as diferenças nesses casos são de natureza muito incomum, a relação dificilmente pode ser acidental. O mesmo número de articulações nos tarsos é um caráter comum a grupos muito grandes de besouros, mas nos Engidæ, como Westwood observou, o número varia bastante, e o número também difere entre os dois sexos da mesma espécie. De novo, nos himenópteros fossoriais, a nervação das asas é um caráter da máxima importância, por ser comum a grandes grupos; mas em certos gêneros a nervação difere entre as diferentes espécies, e do mesmo modo entre os dois sexos da mesma espécie. Sir J. Lubbock observou recentemente que vários crustáceos minúsculos oferecem excelentes exemplos dessa lei. "Em Pontella, por exemplo, os caracteres sexuais são dados principalmente pelas antenas anteriores e pelo quinto par de patas: as diferenças específicas também são dadas principalmente por esses órgãos." Essa relação tem um sentido claro na minha visão: vejo todas as espécies do mesmo gênero como tendo descendido, com a mesma certeza, do mesmo progenitor que os dois sexos de uma única espécie. Em consequência, qualquer parte da estrutura do progenitor comum, ou de seus descendentes iniciais, que se tornasse variável; é muito provável que variações dessa parte fossem aproveitadas pela seleção natural e sexual, a fim de adaptar a espécie aos vários lugares na economia da natureza, e também de adaptar os dois sexos da mesma espécie um ao outro, ou de adaptar os machos para lutar com outros machos pela posse das fêmeas.
Por fim, então, concluo que a maior variabilidade dos caracteres específicos, ou seja, daqueles que distinguem uma espécie de outra, em comparação com os caracteres genéricos, ou seja, aqueles que são possuídos por todas as espécies; que a frequente variabilidade extrema de qualquer parte que se desenvolve numa espécie de modo extraordinário em comparação com a mesma parte em seus congêneres; e o leve grau de variabilidade de uma parte, por mais extraordinariamente desenvolvida que seja, se for comum a todo um grupo de espécies; que a grande variabilidade dos caracteres sexuais secundários e sua grande diferença em espécies estreitamente aparentadas; que as diferenças sexuais secundárias e as diferenças específicas comuns geralmente se exibem nas mesmas partes da organização, são todos princípios intimamente ligados entre si. Tudo isso se deve principalmente ao fato de as espécies do mesmo grupo serem descendentes de um progenitor comum, do qual herdaram muito em comum; ao fato de partes que recentemente e amplamente variaram terem mais probabilidade de continuar variando do que partes herdadas há muito tempo e que não variaram; ao fato de a seleção natural ter, mais ou menos completamente, conforme o tempo decorrido, dominado a tendência à reversão e a uma variabilidade adicional; ao fato de a seleção sexual ser menos rígida do que a seleção comum; e ao fato de variações nas mesmas partes terem sido acumuladas pela seleção natural e sexual, e assim adaptadas a propósitos sexuais secundários e a propósitos comuns.
Espécies distintas apresentam variações análogas, de modo que uma variedade de uma espécie muitas vezes assume um caráter próprio de uma espécie aparentada, ou reverte a alguns dos caracteres de um progenitor antigo. Essas proposições serão entendidas com mais facilidade se olharmos para nossas raças domésticas. As raças mais distintas de pombo, em países bem afastados entre si, apresentam subvariedades com penas invertidas na cabeça e com penas nos pés, caracteres que o pombo-das-rochas original não possui; estas, portanto, são variações análogas em duas ou mais raças distintas. A frequente presença de catorze ou mesmo dezesseis penas na cauda do pombo papo-de-vento pode ser considerada uma variação que representa a estrutura normal de outra raça, o pombo rabo-de-leque. Presumo que ninguém duvidará de que todas essas variações análogas se devem ao fato de as várias raças de pombo terem herdado de um ancestral comum a mesma constituição e tendência à variação, quando sob a ação de influências desconhecidas semelhantes. No reino vegetal temos um caso de variação análoga nos caules engrossados, ou, como comumente se diz, nas raízes, do nabo sueco e da ruta-baga, plantas que vários botânicos classificam como variedades produzidas pelo cultivo a partir de um ancestral comum: se não for assim, o caso será então de variação análoga em duas chamadas espécies distintas; e a estas pode-se acrescentar uma terceira, a saber, o nabo comum. Segundo a visão comum de que cada espécie foi criada de forma independente, teríamos de atribuir essa semelhança nos caules engrossados dessas três plantas não à vera causa da comunidade de descendência, e a uma consequente tendência a variar de modo semelhante, mas a três atos de criação separados, ainda que estreitamente relacionados. Muitos casos semelhantes de variação análoga foram observados por Naudin na grande família das abóboras, e por vários autores em nossos cereais. Casos semelhantes ocorrendo com insetos em condições naturais foram discutidos recentemente com muita competência pelo Sr. Walsh, que os agrupou sob sua lei da variabilidade equânime.
Com os pombos, no entanto, temos outro caso, a saber, o aparecimento ocasional, em todas as raças, de aves de cor azul-ardósia com duas barras pretas nas asas, lombo branco, uma barra na ponta da cauda e as penas externas com a borda externa, perto da base, marcada de branco. Como todas essas marcas são características do pombo-das-rochas original, presumo que ninguém duvidará de que este é um caso de reversão, e não de uma nova variação análoga surgindo nas várias raças. Podemos, creio, chegar com confiança a essa conclusão, porque, como vimos, essas marcas coloridas estão muito sujeitas a aparecer nos descendentes cruzados de duas raças distintas e de cores diferentes; e neste caso não há nada nas condições externas de vida que cause o reaparecimento do azul-ardósia, com as várias marcas, além da influência do simples ato de cruzamento sobre as leis da hereditariedade.
Sem dúvida é um fato muito surpreendente que caracteres reapareçam depois de terem sido perdidos por muitas, provavelmente por centenas de gerações. Mas quando uma raça foi cruzada uma única vez com alguma outra raça, os descendentes às vezes mostram, por muitas gerações, uma tendência a reverter em caráter à raça estrangeira; alguns dizem que por uma dúzia ou mesmo vinte gerações. Depois de doze gerações, a proporção de sangue, para usar uma expressão comum, de um ancestral é de apenas 1 em 2048; e ainda assim, como vemos, acredita-se em geral que uma tendência à reversão é mantida por esse resíduo de sangue estrangeiro. Numa raça que não foi cruzada, mas em que ambos os pais perderam algum caráter que seu progenitor possuía, a tendência, forte ou fraca, a reproduzir o caráter perdido poderia, como já se observou, até onde podemos ver, ser transmitida por quase qualquer número de gerações. Quando um caráter perdido numa raça reaparece depois de um grande número de gerações, a hipótese mais provável não é a de que um indivíduo de repente se assemelhe a um ancestral distante umas centenas de gerações, mas a de que, em cada geração sucessiva, o caráter em questão tenha permanecido latente e, por fim, sob condições favoráveis desconhecidas, se desenvolva. Com o pombo-barbo, por exemplo, que muito raramente produz uma ave azul, é provável que haja em cada geração uma tendência latente a produzir plumagem azul. A improbabilidade abstrata de tal tendência ser transmitida por um vasto número de gerações não é maior do que a de órgãos totalmente inúteis ou rudimentares serem transmitidos do mesmo modo. Uma simples tendência a produzir um rudimento é, de fato, às vezes herdada assim.
Como se supõe que todas as espécies do mesmo gênero descendam de um progenitor comum, seria de esperar que elas ocasionalmente variassem de maneira análoga; de modo que as variedades de duas ou mais espécies se assemelhassem entre si, ou que uma variedade de uma espécie se assemelhasse, em certos caracteres, a outra espécie distinta, sendo esta outra espécie, segundo nossa visão, apenas uma variedade bem marcada e permanente. Mas caracteres devidos exclusivamente à variação análoga provavelmente seriam de natureza sem importância, pois a preservação de todos os caracteres funcionalmente importantes terá sido determinada pela seleção natural, de acordo com os diferentes hábitos da espécie. Seria de esperar, ainda, que as espécies do mesmo gênero ocasionalmente exibissem reversões a caracteres há muito perdidos. Como, porém, não conhecemos o ancestral comum de nenhum grupo natural, não podemos distinguir entre caracteres reversionários e análogos. Se, por exemplo, não soubéssemos que o pombo-das-rochas original não tinha penas nos pés nem topete invertido, não poderíamos dizer se tais caracteres em nossas raças domésticas seriam reversões ou apenas variações análogas; mas poderíamos ter inferido que a cor azul era um caso de reversão a partir do número de marcas, que estão correlacionadas com esse tom, e que provavelmente não teriam todas aparecido juntas por simples variação. Mais ainda, poderíamos ter inferido isso a partir da cor azul e das várias marcas que tantas vezes aparecem quando raças de cores diferentes são cruzadas. Por isso, embora na natureza geralmente deva permanecer duvidoso quais casos são reversões a caracteres anteriormente existentes e quais são variações novas, porém análogas, ainda assim, segundo nossa teoria, deveríamos às vezes encontrar os descendentes variáveis de uma espécie assumindo caracteres já presentes em outros membros do mesmo grupo. E isso, sem dúvida, é o que acontece.
A dificuldade em distinguir espécies variáveis se deve em grande parte ao fato de as variedades imitarem, por assim dizer, outras espécies do mesmo gênero. Também se poderia apresentar um catálogo considerável de formas intermediárias entre duas outras formas, formas estas que só de modo duvidoso podem ser classificadas como espécies; e isso mostra, a menos que todas essas formas estreitamente aparentadas sejam consideradas espécies criadas de forma independente, que elas, ao variarem, assumiram alguns dos caracteres das outras. Mas a melhor evidência de variações análogas é dada por partes ou órgãos geralmente constantes em caráter, mas que ocasionalmente variam de modo a se assemelhar, em algum grau, à mesma parte ou órgão de uma espécie aparentada. Reuni uma longa lista desses casos; mas aqui, como antes, estou em grande desvantagem por não poder apresentá-los. Só posso repetir que tais casos certamente ocorrem, e me parecem muito notáveis.
Vou, contudo, dar um caso curioso e complexo, não por afetar algum caráter importante, mas por ocorrer em várias espécies do mesmo gênero, em parte sob domesticação e em parte em estado natural. É quase com certeza um caso de reversão. O jumento às vezes tem barras transversais muito nítidas nas patas, como as das patas de uma zebra. Afirmou-se que elas são mais nítidas no potro, e, pelas investigações que fiz, acredito que isso seja verdade. A faixa no ombro às vezes é dupla, e é muito variável em comprimento e contorno. Descreveu-se um jumento branco, mas não albino, sem qualquer faixa dorsal ou de ombro; e essas faixas são às vezes muito tênues, ou de fato totalmente ausentes, em jumentos de cor escura. Diz-se que o koulan de Pallas já foi visto com uma faixa de ombro dupla. O Sr. Blyth viu um exemplar do hemíono com uma faixa de ombro nítida, embora ele propriamente não a tenha; e o Coronel Poole me informou que os potros dessa espécie geralmente têm listras nas patas e uma listra tênue no ombro. O quaga, embora tão claramente listrado como uma zebra pelo corpo, não tem barras nas patas; mas o Dr. Gray ilustrou um exemplar com barras muito nítidas, semelhantes às da zebra, nos jarretes.
Quanto ao cavalo, reuni casos na Inglaterra de faixa dorsal em cavalos das raças mais distintas e de todas as cores; barras transversais nas patas não são raras em baios-amarelados, em baios-rato e, num caso, num alazão; uma faixa de ombro tênue às vezes pode ser vista em baios-amarelados, e vi um vestígio dela num cavalo baio. Meu filho fez para mim um exame cuidadoso e um esboço de um cavalo de carga belga baio-amarelado com uma faixa dupla em cada ombro e com listras nas patas. Eu mesmo vi um pônei de Devonshire baio-amarelado, e descreveram-me com cuidado um pequeno pônei galês baio-amarelado, ambos com três faixas paralelas em cada ombro.
No noroeste da Índia, a raça de cavalos Kattywar é tão geralmente listrada que, como soube pelo Coronel Poole, que examinou essa raça para o Governo Indiano, um cavalo sem listras não é considerado de raça pura. A espinha é sempre listrada; as patas geralmente têm barras; e a faixa de ombro, que às vezes é dupla e às vezes tripla, é comum; o lado do rosto, além disso, é às vezes listrado. As listras costumam ser mais nítidas no potro, e às vezes desaparecem por completo em cavalos velhos. O Coronel Poole viu cavalos Kattywar cinzentos e baios listrados logo ao nascerem. Tenho também motivo para suspeitar, pela informação que me deu o Sr. W.W. Edwards, que, no cavalo de corrida inglês, a faixa dorsal é muito mais comum no potro do que no animal adulto. Eu mesmo recentemente criei um potro de uma égua baia (filha de um cavalo turcomano com uma égua flamenga) por um cavalo de corrida inglês baio. Esse potro, com uma semana de idade, tinha nos quartos traseiros e na testa numerosas barras muito estreitas, escuras, semelhantes às da zebra, e suas patas eram fracamente listradas. Todas as listras logo desapareceram por completo. Sem entrar aqui em mais detalhes, posso afirmar que reuni casos de listras nas patas e nos ombros de cavalos de raças bem diferentes em vários países, da Grã-Bretanha à China Oriental, e da Noruega, ao norte, ao Arquipélago Malaio, ao sul. Em todas as partes do mundo essas listras ocorrem com muito mais frequência em baios-amarelados e baios-rato; pelo termo baio-amarelado inclui-se uma ampla gama de cores, desde uma cor entre o castanho e o preto até uma que se aproxima muito da cor creme.
Sei que o Coronel Hamilton Smith, que escreveu sobre esse assunto, acredita que as várias raças de cavalo descendem de várias espécies originais, uma das quais, a baia-amarelada, era listrada; e que as aparições descritas acima se devem todas a cruzamentos antigos com a linhagem baia-amarelada. Mas essa visão pode ser rejeitada com tranquilidade, pois é altamente improvável que o pesado cavalo de carga belga, os pôneis galeses, os cobs noruegueses, a esguia raça Kattywar e assim por diante, habitando as partes mais distantes do mundo, tenham todos sido cruzados com uma suposta linhagem original.