A Origem das Espécies - Capítulo V: As Leis da Variação 2

As Leis da Variação

Acclimatisation

Nas plantas o hábito é hereditário, como no período de floração, no momento do repouso, na quantidade de chuva necessária para que as sementes germinem, e assim por diante. Isso me leva a dizer algumas palavras sobre a aclimatação. Como é muito comum que espécies distintas pertencentes ao mesmo gênero habitem países quentes e frios, se for verdade que todas as espécies de um mesmo gênero descendem de uma única forma ancestral, então a aclimatação deve ocorrer com facilidade ao longo de um extenso curso de descendência. É notório que cada espécie está adaptada ao clima de sua própria região: espécies de uma região ártica, ou mesmo de uma região temperada, não suportam um clima tropical, e vice-versa. Da mesma forma, muitas plantas suculentas não suportam um clima úmido. Mas o grau de adaptação das espécies aos climas em que vivem é com frequência superestimado. Podemos inferir isso a partir de nossa frequente incapacidade de prever se uma planta importada vai ou não suportar o nosso clima, e a partir do número de plantas e animais trazidos de diferentes países que aqui se mantêm perfeitamente saudáveis. Temos razões para crer que, em estado natural, as espécies têm suas áreas de distribuição estreitamente limitadas pela competição com outros seres orgânicos, tanto quanto, ou mais do que, pela adaptação a climas específicos. Mas, esteja ou não essa adaptação muito ajustada na maioria dos casos, temos evidências, em algumas poucas plantas, de que elas se tornam, até certo ponto, naturalmente habituadas a temperaturas diferentes, ou seja, elas se aclimatam. Assim, os pinheiros e os rododendros, obtidos a partir de sementes coletadas pelo Dr. Hooker das mesmas espécies que crescem em diferentes altitudes nos Himalaias, mostraram possuir, neste país, diferentes capacidades constitucionais de resistir ao frio. O Sr. Thwaites me informa que observou fatos semelhantes no Ceilão. Observações análogas foram feitas pelo Sr. H.C. Watson com espécies europeias de plantas trazidas dos Açores para a Inglaterra. E eu poderia citar outros casos. Quanto aos animais, vários exemplos autênticos poderiam ser apresentados de espécies que, em tempos históricos, estenderam bastante sua área de distribuição de latitudes mais quentes para latitudes mais frias, e vice-versa. Mas não sabemos com certeza se esses animais estavam estritamente adaptados ao seu clima nativo, embora em todos os casos comuns presumamos que sim. Tampouco sabemos se eles depois se aclimataram especialmente às suas novas regiões, de modo a estarem mais bem ajustados a elas do que estavam no início.
Darwin separa aqui dois processos que a biologia moderna mantém distintos: aclimatação, hoje chamada de plasticidade fenotípica, que é o ajuste reversível de um mesmo indivíduo ao ambiente, e a seleção de constituições inatas diferentes, que é mudança genética hereditária na população. A distinção dele está correta e segue válida.O caso dos pinheiros e rododendros de Hooker, plantas da mesma espécie criadas de sementes colhidas em altitudes diferentes no Himalaia e que mostraram resistências ao frio diferentes na Inglaterra, é um exemplo limpo: como a diferença persiste fora do ambiente original, ela é hereditária, não mero hábito. Estudos modernos de adaptação a altitude (por exemplo a hipóxia em vertebrados de montanha) confirmam que respostas plásticas ancestrais podem ser fixadas geneticamente, mecanismo chamado de assimilação genética.
Podemos inferir que nossos animais domésticos foram originalmente escolhidos pelo homem não civilizado porque eram úteis e porque se reproduziam com facilidade em cativeiro, e não porque mais tarde se mostraram capazes de suportar transporte para regiões distantes. Por isso, a capacidade comum e extraordinária de nossos animais domésticos de não apenas resistir aos climas mais diferentes, mas de serem perfeitamente férteis sob eles (um teste muito mais severo), pode ser usada como argumento de que uma grande proporção de outros animais hoje em estado natural poderia facilmente ser levada a tolerar climas bastante diversos. Não devemos, porém, levar esse argumento longe demais, por causa da provável origem de alguns de nossos animais domésticos a partir de várias linhagens selvagens: o sangue, por exemplo, de um lobo tropical e de um lobo ártico talvez esteja misturado em nossas raças domésticas. O rato e o camundongo não podem ser considerados animais domésticos, mas foram transportados pelo homem para muitas partes do mundo e agora têm uma área de distribuição muito mais ampla do que qualquer outro roedor, pois vivem tanto no clima frio das Faroé, ao norte, e das Malvinas, ao sul, quanto em muitas ilhas das zonas tórridas. Assim, a adaptação a qualquer clima específico pode ser vista como uma qualidade que se enxerta com facilidade sobre uma ampla flexibilidade inata de constituição, comum à maioria dos animais. Sob esse ponto de vista, a capacidade do próprio homem e de seus animais domésticos de suportar os climas mais diferentes, e o fato de o elefante e o rinoceronte extintos terem outrora suportado um clima glacial, enquanto as espécies vivas hoje têm todas hábitos tropicais ou subtropicais, não devem ser vistos como anomalias, mas como exemplos de uma flexibilidade de constituição muito comum, posta em ação sob circunstâncias peculiares.
A ideia de uma flexibilidade de constituição inata, comum à maioria dos animais, sobre a qual a adaptação a um clima particular é enxertada, antecipa o conceito atual de plasticidade fenotípica como traço que pode ser selecionado. Mas Darwin aqui especula sem mecanismo: ele não tinha como medir o quanto é plasticidade e o quanto é seleção, e admite isso no parágrafo seguinte.A observação sobre o elefante e o rinoceronte extintos terem suportado clima glacial é factualmente correta: o mamute lanoso (Mammuthus primigenius) e o rinoceronte-lanoso (Coelodonta antiquitatis) eram adaptados ao frio, com pelagem densa, enquanto os parentes vivos são tropicais. A leitura de Darwin, de que isso reflete flexibilidade e não anomalia, é hoje entendida como adaptação genética real ao Pleistoceno glacial, documentada em fósseis e DNA antigo.
Quanto da aclimatação das espécies a um clima específico se deve ao simples hábito, quanto se deve à seleção natural de variedades com constituições inatas diferentes, e quanto se deve aos dois meios combinados, é uma questão obscura. Que o hábito ou costume tem alguma influência, devo crer, tanto por analogia quanto pelo conselho incessante dado nas obras de agricultura, mesmo nas antigas enciclopédias da China, de se ter muita cautela ao transportar animais de um distrito para outro. E como não é provável que o homem tenha conseguido selecionar tantas raças e sub-raças com constituições especialmente ajustadas aos seus próprios distritos, o resultado deve se dever, penso eu, ao hábito. Por outro lado, a seleção natural tenderia inevitavelmente a preservar os indivíduos que nascessem com constituições mais bem adaptadas a qualquer região que habitassem. Em tratados sobre muitos tipos de plantas cultivadas, diz-se que certas variedades suportam certos climas melhor do que outras. Isso é mostrado de forma marcante em obras sobre árvores frutíferas publicadas nos Estados Unidos, nas quais certas variedades são habitualmente recomendadas para os estados do norte e outras para os do sul. E como a maioria dessas variedades é de origem recente, elas não podem dever suas diferenças constitucionais ao hábito. O caso da batata-de-jerusalém, que na Inglaterra nunca é propagada por semente e da qual, em consequência, não se produziram novas variedades, foi até apresentado como prova de que a aclimatação não pode ser alcançada, pois ela continua tão sensível quanto sempre foi. O caso do feijão também foi muitas vezes citado com propósito semelhante, e com muito mais peso. Mas, até que alguém semeie, ao longo de umas vinte gerações, seus feijões tão cedo que uma proporção muito grande seja destruída pela geada, e então recolha sementes dos poucos sobreviventes, com cuidado para impedir cruzamentos acidentais, e em seguida obtenha novas sementes dessas plântulas, com as mesmas precauções, não se pode dizer que o experimento sequer tenha sido tentado. E não se suponha que nunca apareçam diferenças na constituição das plântulas de feijão, pois já se publicou um relato de quão mais resistentes são algumas plântulas do que outras. Desse fato eu mesmo observei exemplos marcantes.
No conjunto, podemos concluir que o hábito, ou o uso e o desuso, desempenharam, em alguns casos, um papel considerável na modificação da constituição e da estrutura. Mas esses efeitos com frequência se combinaram em larga medida com a seleção natural de variações inatas, e por vezes foram dominados por ela.

Correlated Variation

Quero dizer, com essa expressão, que toda a organização está tão interligada, durante seu crescimento e desenvolvimento, que, quando ocorrem variações leves em qualquer parte e elas se acumulam por meio da seleção natural, outras partes acabam se modificando. Este é um assunto muito importante, compreendido de forma bastante imperfeita, e não há dúvida de que classes inteiramente diferentes de fatos podem facilmente ser confundidas aqui. Veremos em breve que a simples hereditariedade muitas vezes dá a falsa aparência de correlação. Um dos casos reais mais evidentes é que as variações de estrutura que surgem no animal jovem ou na larva tendem naturalmente a afetar a estrutura do animal adulto. As várias partes que são homólogas, e que, num período embrionário inicial, são idênticas em estrutura, e que estão necessariamente expostas a condições semelhantes, parecem eminentemente propensas a variar de modo parecido. Vemos isso nos lados direito e esquerdo do corpo variando da mesma maneira; nas patas dianteiras e traseiras, e até nas mandíbulas e nos membros, variando em conjunto, pois alguns anatomistas acreditam que a mandíbula inferior é homóloga aos membros. Não tenho dúvida de que essas tendências podem ser dominadas, mais ou menos completamente, pela seleção natural. Assim, existiu certa vez uma família de cervos com galhada apenas de um lado; e, se isso tivesse sido de grande utilidade para a raça, provavelmente poderia ter se tornado permanente pela seleção natural.
Este é o ponto mais ambicioso do capítulo. O que Darwin chama de variação correlacionada, partes que mudam juntas porque o organismo é amarrado durante o desenvolvimento, é hoje desdobrado em vários mecanismos distintos: pleiotropia (um gene afetando múltiplos traços), restrição de desenvolvimento e correlações mecânicas. Darwin acerta o fenômeno mas não tinha como separar suas causas, pois faltava genética.Ele próprio reconhece o limite ao dizer que a herança simples muitas vezes dá a falsa aparência de correlação. Essa cautela é notável: ele está avisando que nem toda co-variação entre partes é causal, distinção que só a genética do século 20 conseguiu formalizar.
As partes homólogas, como observaram alguns autores, tendem a se unir. Isso é visto com frequência em plantas monstruosas, e nada é mais comum do que a união de partes homólogas em estruturas normais, como na união das pétalas formando um tubo. As partes duras parecem afetar a forma das partes moles adjacentes. Alguns autores acreditam que, nas aves, a diversidade na forma da pelve causa a notável diversidade na forma dos rins. Outros acreditam que, na mãe humana, a forma da pelve influencia por pressão a forma da cabeça da criança. Nas serpentes, segundo Schlegel, a forma do corpo e o modo de engolir determinam a posição e a forma de várias das vísceras mais importantes.
A natureza desse vínculo é com frequência bastante obscura. O Sr. Is. Geoffroy St. Hilaire observou com ênfase que certas má-formações coexistem com frequência, e outras raramente, sem que possamos atribuir qualquer razão. O que pode ser mais singular do que a relação, nos gatos, entre a brancura completa e os olhos azuis com a surdez, ou entre a cor de casco de tartaruga e o sexo feminino; ou, nos pombos, entre as patas emplumadas e a pele entre os dedos externos, ou entre a presença de mais ou menos penugem no pombo recém-eclodido e a futura cor de sua plumagem; ou, ainda, a relação entre os pelos e os dentes no cão turco sem pelos, embora aqui sem dúvida a homologia entre em jogo? Quanto a este último caso de correlação, penso que dificilmente pode ser acidental que as duas ordens de mamíferos mais anormais em sua cobertura dérmica, a saber, os cetáceos (baleias) e os edentados (tatus, tamanduás-escamosos, e assim por diante), sejam também, no conjunto, as mais anormais em seus dentes. Mas há tantas exceções a essa regra, como observou o Sr. Mivart, que ela tem pouco valor.
O caso dos gatos brancos de olhos azuis e surdos é, sem que Darwin soubesse, o exemplo clássico de pleiotropia nos livros-texto atuais: um único gene (o locus W, ligado ao receptor c-Kit) produz pelagem branca, olhos azuis e surdez ao mesmo tempo. A correlação que ele só observava sem explicar tem hoje base molecular confirmada.A honestidade de Darwin aparece de novo no fim: ele nota que a regra ligando Cetacea e Edentata a dentes anômalos tem tantas exceções, como Mivart apontou, que vale pouco. St. George Mivart era um crítico católico da seleção natural, e Darwin cita a objeção dele em vez de escondê-la, mantendo a regra como sugestiva e não como lei.
Não conheço caso mais bem adaptado para mostrar a importância das leis da correlação e da variação, independentemente da utilidade e, portanto, da seleção natural, do que a diferença entre as flores externas e internas em algumas plantas compostas e umbelíferas. Todos conhecem a diferença entre as flores do raio e as flores centrais, por exemplo, na margarida, e essa diferença vem com frequência acompanhada do aborto parcial ou completo dos órgãos reprodutivos. Mas, em algumas dessas plantas, as sementes também diferem em forma e ornamentação. Essas diferenças foram às vezes atribuídas à pressão dos invólucros sobre as flores, ou à pressão mútua entre elas, e a forma das sementes nas flores do raio de algumas compostas favorece essa ideia. Mas, nas umbelíferas, como me informa o Dr. Hooker, de modo algum são as espécies de cabeças mais densas as que mais frequentemente diferem em suas flores internas e externas. Poderia se pensar que o desenvolvimento das pétalas do raio, ao retirar nutrição dos órgãos reprodutivos, causa o aborto deles. Mas isso dificilmente pode ser a única causa, pois em algumas compostas as sementes das flores externas e internas diferem sem qualquer diferença na corola. É possível que essas várias diferenças estejam ligadas ao fluxo diferente de nutrientes em direção às flores centrais e externas. Sabemos, ao menos, que, no caso das flores irregulares, aquelas mais próximas do eixo são as mais sujeitas à peloria, ou seja, a se tornarem anormalmente simétricas. Posso acrescentar, como exemplo desse fato e como caso marcante de correlação, que em muitos pelargônios as duas pétalas superiores da flor central do buquê muitas vezes perdem suas manchas de cor mais escura; e, quando isso ocorre, o nectário aderente fica completamente abortado, tornando-se a flor central pelórica ou regular. Quando a cor está ausente em apenas uma das duas pétalas superiores, o nectário não fica de todo abortado, mas fica bastante encurtado.
Quanto ao desenvolvimento da corola, a ideia de Sprengel de que as flores do raio servem para atrair insetos, cuja ação é altamente vantajosa, ou necessária, para a fecundação dessas plantas, é muito provável; e, se assim for, a seleção natural pode ter entrado em ação. Mas, quanto às sementes, parece impossível que suas diferenças de forma, que nem sempre estão correlacionadas a qualquer diferença na corola, possam ser de algum modo benéficas. No entanto, nas umbelíferas essas diferenças são de tão aparente importância (sendo as sementes às vezes ortospérmicas nas flores exteriores e celospérmicas nas flores centrais) que o velho De Candolle baseou suas principais divisões da ordem em tais caracteres. Por isso, modificações de estrutura, consideradas pelos sistematistas de grande valor, podem se dever inteiramente às leis da variação e da correlação, sem terem, até onde podemos julgar, a menor utilidade para a espécie.
Muitas vezes atribuímos falsamente à variação correlacionada estruturas que são comuns a grupos inteiros de espécies, e que, na verdade, se devem simplesmente à hereditariedade; pois um ancestral antigo pode ter adquirido, por meio da seleção natural, uma determinada modificação de estrutura e, depois de milhares de gerações, outra modificação independente; e essas duas modificações, tendo sido transmitidas a todo um grupo de descendentes com hábitos diversos, seriam naturalmente tidas como correlacionadas de alguma maneira necessária. Algumas outras correlações se devem, ao que parece, ao modo único pelo qual a seleção natural pode atuar. Por exemplo, Alph. De Candolle observou que nunca se encontram sementes aladas em frutos que não se abrem. Eu explicaria essa regra pela impossibilidade de as sementes se tornarem aladas de forma gradual pela seleção natural, a menos que as cápsulas estivessem abertas; pois só nesse caso as sementes que estivessem um pouco mais bem adaptadas a serem levadas pelo vento poderiam ganhar vantagem sobre outras menos ajustadas à ampla dispersão.
Aqui Darwin antecipa, de forma notável, o argumento central de Gould e Lewontin em 1979 (o artigo dos spandrels): muitas estruturas comuns a grupos inteiros não são correlações adaptativas, mas subprodutos da herança de modificações antigas e independentes, que parecem ligadas só porque foram transmitidas juntas. A própria expressão correlação de crescimento de Darwin é citada por Gould e Lewontin como precursora do conceito.A regra de Alphonse de Candolle, de que sementes aladas não ocorrem em frutos que não se abrem, é um caso em que Darwin usa a lógica da seleção gradual de modo forte: uma semente só pode ganhar asas para dispersão pelo vento se a cápsula já se abrir, pois caso contrário a vantagem nunca chega a ser testada. O argumento é coerente e mostra como a seleção depende da via de desenvolvimento estar disponível.