A Origem das Espécies - Capítulo XI: A Sucessão Geológica dos Seres Orgânicos 5

A Sucessão Geológica

On the Succession of the same Types within the same Areas, during the later Tertiary periods

O Sr. Clift mostrou há muitos anos que os mamíferos fósseis das cavernas australianas eram intimamente aparentados aos marsupiais vivos daquele continente. Na América do Sul, uma relação semelhante é manifesta, mesmo a um olho leigo, nas peças gigantescas de armadura, como as do tatu, encontradas em várias partes do Prata; e o professor Owen mostrou da maneira mais impressionante que a maioria dos mamíferos fósseis ali enterrados em tal número está relacionada a tipos sul-americanos. Essa relação é vista com clareza ainda maior na admirável coleção de ossos fósseis feita pelos senhores Lund e Clausen nas cavernas do Brasil. Fiquei tão impressionado com esses fatos que insisti com força, em 1839 e 1845, nessa "lei da sucessão dos tipos", nessa "admirável relação, dentro de um mesmo continente, entre os mortos e os vivos". O professor Owen estendeu posteriormente a mesma generalização aos mamíferos do Velho Mundo. Vemos a mesma lei nas reconstruções, feitas por esse autor, das aves extintas e gigantescas da Nova Zelândia. Vemo-la também nas aves das cavernas do Brasil. O Sr. Woodward mostrou que a mesma lei vale para as conchas marinhas, mas, pela ampla distribuição da maioria dos moluscos, ela não se manifesta bem neles. Outros casos poderiam ser acrescentados, como a relação entre as conchas terrestres extintas e vivas da Madeira, e entre as conchas extintas e vivas de água salobra do mar Aralo-Cáspio.
A "lei da sucessão de tipos" descreve um fato hoje sólido: fósseis de uma região tendem a aparentar-se com os vivos da mesma região (tatus gigantes e preguiças fósseis nas Américas, marsupiais na Austrália). O caso mais citado é o Glyptodon, um tatu gigante extinto descrito por Owen em 1839, parente claro dos tatus sul-americanos vivos. Foi uma das observações de campo do próprio Darwin no Beagle que mais o empurrou para a descendência comum.Vale notar a ironia histórica: Richard Owen, que forneceu boa parte dessa evidência ao descrever os fósseis sul-americanos, tornou-se depois um dos críticos mais ferozes de Darwin. Os dados de Owen sustentavam a continuidade entre fósseis e viventes na mesma área melhor do que a interpretação anti-transmutacionista que ele defendia.
Pois bem, o que significa essa notável lei da sucessão dos mesmos tipos dentro das mesmas áreas? Seria homem ousado quem, depois de comparar o clima atual da Austrália e de partes da América do Sul, sob a mesma latitude, tentasse explicar, por um lado, pelas condições físicas distintas, a diferença entre os habitantes desses dois continentes, e, por outro lado, pela semelhança das condições, a uniformidade dos mesmos tipos em cada continente durante os períodos terciários mais recentes. Tampouco se pode pretender que seja uma lei imutável que os marsupiais tivessem de ser produzidos principalmente ou unicamente na Austrália, ou que os edentados e outros tipos americanos tivessem de ser produzidos unicamente na América do Sul. Pois sabemos que a Europa, em tempos antigos, foi povoada por numerosos marsupiais; e mostrei, nas publicações antes mencionadas, que na América a lei de distribuição dos mamíferos terrestres era antes diferente do que é agora. A América do Norte participava antes fortemente do caráter atual da metade sul do continente; e a metade sul era antes mais intimamente aparentada à metade norte do que é hoje. De modo semelhante, sabemos, pelas descobertas de Falconer e Cautley, que o norte da Índia era antes mais intimamente aparentado, em seus mamíferos, à África do que é atualmente. Fatos análogos poderiam ser dados em relação à distribuição dos animais marinhos.
Segundo a teoria da descendência com modificação, fica de imediato explicada a grande lei da sucessão dos mesmos tipos, longa mas não imutável, dentro das mesmas áreas; pois os habitantes de cada região do mundo obviamente tenderão a deixar nessa região, no período de tempo seguinte, descendentes intimamente aparentados, ainda que em certo grau modificados. Se os habitantes de um continente diferiam antes muito dos de outro continente, então seus descendentes modificados continuarão a diferir quase da mesma maneira e no mesmo grau. Mas, depois de intervalos de tempo muito longos, e depois de grandes mudanças geográficas que permitam muita intermigração, as formas mais fracas cederão às mais dominantes, e não haverá nada de imutável na distribuição dos seres orgânicos.
Poderiam perguntar, em tom de zombaria, se eu suponho que o megatério e outros monstros enormes aparentados, que viveram antes na América do Sul, deixaram atrás de si a preguiça, o tatu e o tamanduá como seus descendentes degenerados. Isso não pode ser admitido nem por um instante. Esses animais enormes ficaram completamente extintos e não deixaram descendência. Mas nas cavernas do Brasil há muitas espécies extintas que são intimamente aparentadas, no tamanho e em todos os outros caracteres, às espécies que ainda vivem na América do Sul; e alguns desses fósseis podem ter sido os próprios progenitores das espécies vivas. Não se deve esquecer que, segundo a nossa teoria, todas as espécies de um mesmo gênero são descendentes de alguma espécie única; de modo que, se seis gêneros, cada um com oito espécies, forem encontrados numa formação geológica, e numa formação subsequente houver seis outros gêneros aparentados ou representativos, cada um com o mesmo número de espécies, então podemos concluir que, em geral, apenas uma espécie de cada um dos gêneros mais antigos deixou descendentes modificados, que constituem os novos gêneros contendo as várias espécies; as outras sete espécies de cada gênero antigo morreram e não deixaram descendência. Ou então, e este será um caso muito mais comum, duas ou três espécies em apenas dois ou três dos seis gêneros mais antigos serão os pais dos novos gêneros: as demais espécies e os demais gêneros antigos ficaram completamente extintos. Em ordens em declínio, com os gêneros e espécies diminuindo em número, como é o caso dos edentados da América do Sul, ainda menos gêneros e espécies deixarão descendentes de sangue modificados.

Summary of the preceding and present Chapters

Tentei mostrar que o registro geológico é extremamente imperfeito; que apenas uma pequena parte do globo foi explorada geologicamente com cuidado; que apenas certas classes de seres orgânicos foram amplamente preservadas em estado fóssil; que o número tanto de espécimes quanto de espécies preservados em nossos museus é, na verdade, quase nada se comparado ao número de gerações que devem ter desaparecido até mesmo durante uma única formação; que, como o afundamento do terreno é quase indispensável para o acúmulo de depósitos ricos em espécies fósseis de muitos tipos e espessos o bastante para sobreviver à futura erosão, grandes intervalos de tempo devem ter se passado entre a maioria de nossas formações sucessivas; que provavelmente houve mais extinção durante os períodos de afundamento, e mais variação durante os períodos de soerguimento, e que durante estes últimos o registro terá sido o pior conservado; que cada formação isolada não foi depositada de modo contínuo; que a duração de cada formação é provavelmente curta se comparada à duração média das formas específicas; que a migração teve um papel importante no primeiro aparecimento de formas novas em qualquer área e formação; que as espécies de ampla distribuição são as que mais variaram com frequência e as que com mais frequência deram origem a novas espécies; que as variedades foram, no início, locais; e, por fim, embora cada espécie deva ter passado por inúmeros estágios de transição, é provável que os períodos em que cada uma sofreu modificação, ainda que muitos e longos medidos em anos, tenham sido curtos em comparação com os períodos em que cada uma permaneceu inalterada. Tomadas em conjunto, essas causas explicam em boa medida por que, embora encontremos muitos elos, não encontramos variedades incontáveis ligando todas as formas extintas e existentes pelos passos mais finamente graduados. Também é preciso ter sempre em mente que qualquer variedade de ligação entre duas formas que viesse a ser encontrada seria classificada, a menos que a cadeia inteira pudesse ser perfeitamente reconstituída, como uma espécie nova e distinta; pois não se pretende que tenhamos qualquer critério seguro pelo qual espécies e variedades possam ser distinguidas.
Este parágrafo é a defesa central de Darwin: a ausência das incontáveis formas de transição não refuta a teoria, ela se explica pela imperfeição do registro geológico. O argumento é parcialmente válido (a fossilização é mesmo rara e enviesada para organismos com partes duras e ambientes de sedimentação), mas Darwin o usa também como escudo contra qualquer falta de elo, o que o torna difícil de falsear na época.A última frase de Darwin, de que uma variedade intermediária seria classificada como espécie nova por não haver critério seguro entre espécie e variedade, antecipa um problema real e ainda discutido: o conceito de espécie no registro fóssil (paleoespécies definidas só pela morfologia) não corresponde ao conceito biológico moderno, baseado em isolamento reprodutivo. Os fósseis não revelam quem cruzava com quem.
Quem rejeita essa visão da imperfeição do registro geológico rejeitará, com razão, toda a teoria. Pois pode perguntar, em vão, onde estão os inúmeros elos de transição que antes deviam ligar as espécies estreitamente aparentadas, ou representativas, encontradas nos estágios sucessivos de uma mesma grande formação. Pode descrer dos imensos intervalos de tempo que devem ter se passado entre nossas formações consecutivas; pode ignorar quão importante foi o papel da migração quando se consideram as formações de uma grande região, como as da Europa; pode insistir no aparente, mas muitas vezes falsamente aparente, surgimento súbito de grupos inteiros de espécies. Pode perguntar onde estão os restos daqueles organismos infinitamente numerosos que devem ter existido muito antes de o sistema cambriano ser depositado. Hoje sabemos que ao menos um animal existia então; mas só posso responder a essa última pergunta supondo que, onde nossos oceanos hoje se estendem, eles se estenderam por um período enorme, e onde hoje se erguem nossos continentes oscilantes, eles estiveram desde o início do sistema cambriano; mas que, muito antes dessa época, o mundo apresentava um aspecto bem diferente; e que os continentes mais antigos, formados por formações mais antigas do que qualquer uma que conheçamos, existem hoje apenas como resíduos em estado metamorfoseado, ou jazem ainda enterrados sob o oceano.
Aqui Darwin é honesto a ponto de apontar o calcanhar de Aquiles da própria obra: se o registro NÃO for tão imperfeito quanto ele supõe, a teoria cai. Era uma aposta científica legítima, e ele a fez sem saber o resultado.A pergunta de Darwin sobre os organismos que deveriam existir antes do Cambriano (o chamado dilema de Darwin) era o ponto mais frágil em 1859. A frase que vemos aqui, 'Sabemos agora que pelo menos um animal existiu então', é uma inserção das edições tardias: o fóssil pré-cambriano Eozoon foi mais tarde reconhecido como artefato mineral, não animal. A resolução real só veio depois dele.A biota ediacarana, fauna pré-cambriana de corpo mole datada de cerca de 635 a 541 milhões de anos, foi reconhecida a partir da década de 1940 (Sprigg, na Austrália, 1946). Ela confirmou a intuição de Darwin de que havia vida complexa antes do Cambriano, embora não no formato gradualista que ele imaginava: a transição para a explosão cambriana segue sendo objeto de debate intenso.
Deixando de lado essas dificuldades, os outros grandes fatos centrais da paleontologia concordam admiravelmente com a teoria da descendência com modificação por variação e seleção natural. Podemos assim entender por que novas espécies surgem de modo lento e sucessivo; por que espécies de classes diferentes não mudam necessariamente juntas, nem no mesmo ritmo, nem no mesmo grau; e, no entanto, por que, a longo prazo, todas passam por alguma modificação. A extinção das formas antigas é a consequência quase inevitável da produção de formas novas. Podemos entender por que, uma vez que uma espécie desapareceu, ela nunca reaparece. Os grupos de espécies aumentam em número lentamente e perduram por períodos desiguais de tempo, pois o processo de modificação é necessariamente lento e depende de muitas contingências complexas. As espécies dominantes que pertencem a grupos grandes e dominantes tendem a deixar muitos descendentes modificados, que formam novos subgrupos e grupos. À medida que estes se formam, as espécies dos grupos menos vigorosos, por causa da inferioridade herdada de um progenitor comum, tendem a se extinguir em conjunto e a não deixar descendência modificada sobre a face da terra. Mas a extinção completa de um grupo inteiro de espécies foi, às vezes, um processo lento, pela sobrevivência de uns poucos descendentes que persistiram em situações protegidas e isoladas. Uma vez que um grupo desaparece por inteiro, ele não reaparece, pois o elo da geração foi rompido.
Podemos entender por que as formas dominantes que se espalham amplamente e produzem o maior número de variedades tendem a povoar o mundo com descendentes aparentados, mas modificados; e estes, em geral, conseguem deslocar os grupos que lhes são inferiores na luta pela existência. Por isso, depois de longos intervalos de tempo, as produções do mundo parecem ter mudado simultaneamente.
Podemos entender por que todas as formas de vida, antigas e recentes, compõem juntas algumas poucas grandes classes. Podemos entender, a partir da tendência contínua à divergência de caráter, por que quanto mais antiga é uma forma, mais ela em geral difere das que vivem hoje. E por que formas antigas e extintas tendem muitas vezes a preencher lacunas entre formas existentes, às vezes fundindo num só dois grupos antes classificados como distintos, mas, mais comumente, apenas aproximando-os um pouco. Quanto mais antiga é uma forma, mais frequentemente ela ocupa algum grau de posição intermediária entre grupos hoje distintos; pois quanto mais antiga é uma forma, mais de perto ela estará aparentada com o progenitor comum de grupos que depois se tornaram amplamente divergentes, e, por isso, mais se assemelhará a ele. As formas extintas raramente são diretamente intermediárias entre formas existentes; elas são intermediárias apenas por um caminho longo e sinuoso através de outras formas extintas e diferentes. Vemos com clareza por que os restos orgânicos de formações estreitamente consecutivas são estreitamente aparentados, pois estão estreitamente ligados pela geração. E vemos com clareza por que os restos de uma formação intermediária têm caráter intermediário.
A previsão de Darwin neste parágrafo, de que formas mais antigas tendem a ser mais intermediárias entre grupos hoje distintos por estarem mais próximas do ancestral comum, é uma das mais bem confirmadas da obra. Fósseis como o Archaeopteryx (descrito em 1861, dois anos após a 1ª edição) e, mais tarde, os tetrápodes de transição como o Tiktaalik (2006) ou os cetáceos com patas (Ambulocetus, Pakicetus) materializaram exatamente esse padrão de formas-mosaico.A ressalva de Darwin de que as formas extintas raramente são diretamente intermediárias, e sim intermediárias por um caminho longo e tortuoso através de outras formas extintas, é precisa e antecipa o entendimento moderno: fósseis transicionais quase nunca são o ancestral literal de uma linhagem viva, mas primos próximos que exibem o estágio anatômico relevante.
Os habitantes do mundo, em cada período sucessivo de sua história, venceram seus predecessores na corrida pela vida e estão, nessa medida, mais acima na escala, e sua estrutura em geral se tornou mais especializada; e isso talvez explique a crença comum, sustentada por tantos paleontólogos, de que a organização, no todo, progrediu. Os animais extintos e antigos se assemelham, até certo ponto, aos embriões dos animais mais recentes pertencentes às mesmas classes, e esse fato notável recebe uma explicação simples segundo nossas concepções. A sucessão dos mesmos tipos de estrutura dentro das mesmas áreas durante os períodos geológicos mais recentes deixa de ser misteriosa e se torna inteligível pelo princípio da hereditariedade.
Darwin afirma que os habitantes de cada período venceram seus predecessores e são, nessa medida, 'mais altos na escala'. Esta é uma das passagens mais datadas do livro: a ideia de uma escala de progresso (a antiga scala naturae) foi abandonada pela biologia evolutiva, que não reconhece direção nem hierarquia intrínseca na evolução. O próprio Darwin anotou na margem de seu exemplar a advertência 'never use the words higher and lower'.A observação de que animais antigos e extintos lembram os embriões de animais recentes da mesma classe reflete a lei biogenética então em voga (mais tarde formulada por Haeckel como 'a ontogenia recapitula a filogenia'). A versão forte dessa lei foi refutada, mas o núcleo darwiniano, de que o desenvolvimento embrionário guarda pistas da ancestralidade comum, sobreviveu e hoje é confirmado pela biologia evolutiva do desenvolvimento (evo-devo) e por genes reguladores compartilhados.
Se, então, o registro geológico for tão imperfeito quanto muitos creem, e pode-se ao menos afirmar que não há como provar que ele seja muito mais perfeito, as principais objeções à teoria da seleção natural ficam bastante reduzidas ou desaparecem. Por outro lado, todas as leis fundamentais da paleontologia proclamam claramente, ao que me parece, que as espécies foram produzidas por geração comum: as formas antigas tendo sido suplantadas por formas de vida novas e aperfeiçoadas, fruto da variação e da sobrevivência do mais apto.