A Origem das Espécies - Capítulo V: As Leis da Variação 3
As Leis da Variação
Compensation and Economy of Growth
O Geoffroy mais velho e Goethe propuseram, mais ou menos na mesma época, sua lei da compensação ou equilíbrio do crescimento; ou, como Goethe a formulou, "para gastar de um lado, a natureza é obrigada a economizar do outro". Acho que isso vale, até certo ponto, para nossas produções domésticas: quando o alimento flui em excesso para uma parte ou órgão, raramente flui, ao menos em excesso, para outra parte. Por isso é difícil conseguir que uma vaca dê muito leite e ao mesmo tempo engorde com facilidade. As mesmas variedades de couve não produzem folhagem abundante e nutritiva junto com uma farta colheita de sementes oleaginosas. Quando as sementes de nossas frutas se atrofiam, a própria fruta ganha muito em tamanho e qualidade. Em nossas aves de criação, um grande tufo de penas na cabeça costuma vir acompanhado de uma crista reduzida, e uma grande barba, de barbelas reduzidas. Quanto às espécies em estado natural, dificilmente se pode sustentar que a lei tenha aplicação universal; mas muitos bons observadores, sobretudo botânicos, acreditam que ela é verdadeira. Não vou, porém, dar exemplos aqui, pois quase não vejo como distinguir, de um lado, os efeitos de uma parte se desenvolver muito pela seleção natural enquanto outra parte vizinha se reduz pelo mesmo processo ou pelo desuso, e, de outro lado, a retirada efetiva de alimento de uma parte por causa do crescimento excessivo de outra parte vizinha.
Suspeito, também, que alguns dos casos de compensação já apresentados, e igualmente alguns outros fatos, possam ser reunidos sob um princípio mais geral: o de que a seleção natural tenta continuamente economizar em cada parte do organismo. Se, sob condições de vida alteradas, uma estrutura antes útil se torna menos útil, sua diminuição será favorecida, pois é vantajoso para o indivíduo não desperdiçar seu alimento na construção de uma estrutura inútil. Só assim consigo entender um fato que muito me impressionou ao examinar os cirrípedes, e do qual muitos outros exemplos poderiam ser dados: quando um cirrípede vive como parasita dentro de outro cirrípede e fica assim protegido, ele perde, de modo mais ou menos completo, sua própria concha ou carapaça. É o que acontece com o macho do Ibla e, de maneira realmente extraordinária, com o Proteolepas. A carapaça, em todos os demais cirrípedes, é formada pelos três segmentos anteriores da cabeça, altamente importantes, enormemente desenvolvidos e dotados de grandes nervos e músculos; mas no parasita e protegido Proteolepas, toda a parte anterior da cabeça se reduz a um mero rudimento ligado às bases das antenas preênseis. Ora, a economia de uma estrutura grande e complexa, quando ela se torna supérflua, seria uma vantagem clara para cada indivíduo sucessivo da espécie; pois na luta pela vida a que todo animal está exposto, cada um teria uma chance melhor de se sustentar, com menos alimento desperdiçado.
Assim, na minha opinião, a seleção natural tenderá, a longo prazo, a reduzir qualquer parte do organismo logo que esta se torne supérflua por causa de hábitos alterados, sem que isso de modo algum faça outra parte se desenvolver muito em grau correspondente. E, inversamente, a seleção natural pode perfeitamente conseguir desenvolver muito um órgão sem exigir, como compensação necessária, a redução de alguma parte vizinha.
Multiple, Rudimentary, and Lowly-organised Structures are Variable
Parece ser uma regra, como observou Is. Geoffroy St. Hilaire, tanto nas variedades quanto nas espécies, que, quando uma parte ou órgão se repete muitas vezes no mesmo indivíduo (como as vértebras nas cobras e os estames nas flores poliândricas), o número é variável; ao passo que o número da mesma parte ou órgão, quando ocorre em quantidade menor, é constante. O mesmo autor, assim como alguns botânicos, observaram ainda que as partes múltiplas são extremamente propensas a variar de estrutura. Como a "repetição vegetativa", para usar a expressão do professor Owen, é sinal de organização inferior, as afirmações acima concordam com a opinião comum dos naturalistas de que os seres que ocupam posição baixa na escala da natureza são mais variáveis do que os que estão mais acima. Presumo que "inferioridade", aqui, significa que as diversas partes do organismo foram pouco especializadas para funções particulares; e enquanto a mesma parte tiver que realizar trabalhos variados, talvez possamos entender por que ela deve permanecer variável, ou seja, por que a seleção natural não preservou nem rejeitou cada pequeno desvio de forma com tanto cuidado como quando a parte serve a um único propósito especial. Da mesma forma, uma faca que tem que cortar todo tipo de coisa pode ter quase qualquer formato, enquanto uma ferramenta para um fim específico deve ter um formato específico. A seleção natural, nunca se deve esquecer, só pode agir por meio da vantagem de cada ser e para a vantagem dele.
As partes rudimentares, como em geral se admite, tendem a ser muito variáveis. Teremos que voltar a esse assunto; aqui só acrescento que sua variabilidade parece resultar de sua inutilidade e, em consequência, do fato de a seleção natural não ter tido poder de conter os desvios em sua estrutura.
A Part developed in any Species in an extraordinary degree or manner, in comparison with the same part in allied Species, tends to be highly variable
Vários anos atrás fiquei muito impressionado com uma observação nesse sentido feita pelo Sr. Waterhouse. O professor Owen, também, parece ter chegado a uma conclusão quase idêntica. É inútil tentar convencer alguém da verdade dessa proposição sem apresentar a longa série de fatos que reuni, e que não há como introduzir aqui. Só posso declarar minha convicção de que se trata de uma regra de grande generalidade. Estou ciente de várias fontes de erro, mas espero ter feito as devidas ressalvas quanto a elas. Deve-se entender que a regra de modo algum se aplica a qualquer parte, por mais incomum que seja seu desenvolvimento, a menos que ela esteja desenvolvida de forma incomum em uma espécie, ou em poucas espécies, na comparação com a mesma parte em muitas espécies estreitamente aparentadas. Assim, a asa do morcego é uma estrutura muito anômala na classe dos mamíferos; mas a regra não se aplicaria aqui, porque todo o grupo dos morcegos possui asas; ela só se aplicaria se alguma espécie tivesse asas desenvolvidas de modo notável em comparação com as outras espécies do mesmo gênero. A regra se aplica com muita força no caso dos caracteres sexuais secundários, quando exibidos de algum modo incomum. O termo caracteres sexuais secundários, usado por Hunter, refere-se a caracteres que pertencem a um dos sexos, mas não estão diretamente ligados ao ato da reprodução. A regra se aplica a machos e fêmeas, mas mais raramente às fêmeas, já que estas raramente apresentam caracteres sexuais secundários notáveis. O fato de a regra ser tão claramente aplicável no caso dos caracteres sexuais secundários pode dever-se à grande variabilidade desses caracteres, sejam ou não exibidos de modo incomum, e disso acho que pouco se pode duvidar. Mas que nossa regra não se limita aos caracteres sexuais secundários fica claramente demonstrado no caso dos cirrípedes hermafroditas; prestei atenção especial à observação do Sr. Waterhouse enquanto investigava essa Ordem, e estou plenamente convencido de que a regra quase sempre se verifica. Em um trabalho futuro darei uma lista de todos os casos mais notáveis. Aqui darei apenas um, pois ele ilustra a regra em sua aplicação mais ampla. As válvulas operculares dos cirrípedes sésseis (cracas de rocha) são, em todos os sentidos da palavra, estruturas muito importantes, e diferem muito pouco mesmo em gêneros distintos; mas nas várias espécies de um único gênero, Pyrgoma, essas válvulas apresentam uma quantidade espantosa de diversificação; as válvulas homólogas, nas diferentes espécies, são às vezes inteiramente distintas em formato; e o grau de variação entre os indivíduos da mesma espécie é tão grande que não é exagero dizer que as variedades de uma mesma espécie diferem mais entre si, nos caracteres derivados desses órgãos importantes, do que diferem entre si as espécies pertencentes a outros gêneros distintos.
Como nas aves os indivíduos da mesma espécie, habitando o mesmo país, variam muito pouco, prestei atenção especial a elas; e a regra certamente parece valer nessa classe. Não consigo confirmar que ela se aplique às plantas, e isso teria abalado seriamente minha crença em sua verdade, não fosse a grande variabilidade das plantas tornar particularmente difícil comparar seus graus relativos de variabilidade.
Quando vemos uma parte ou órgão desenvolvido em grau ou modo notável em uma espécie, a suposição razoável é que ele tem grande importância para essa espécie; ainda assim, justamente nesse caso, ele é muito propenso à variação. Por que seria assim? Pela visão de que cada espécie foi criada de modo independente, com todas as suas partes tais como as vemos hoje, não consigo enxergar explicação. Mas pela visão de que grupos de espécies descendem de alguma outra espécie e foram modificados pela seleção natural, acho que conseguimos alguma luz. Antes, deixe-me fazer algumas observações preliminares. Se, em nossos animais domésticos, uma parte qualquer ou o animal inteiro for negligenciado, sem que nenhuma seleção seja aplicada, essa parte (por exemplo, a crista na galinha Dorking) ou toda a raça deixará de ter um caráter uniforme; e se pode dizer que a raça está degenerando. Nos órgãos rudimentares, nos que foram pouco especializados para qualquer fim particular e talvez nos grupos polimórficos, vemos um caso quase paralelo; pois em tais casos a seleção natural ou não entrou em ação plena, ou não pode entrar, e assim o organismo fica num estado flutuante. Mas o que aqui nos interessa em especial é que aqueles pontos de nossos animais domésticos que no momento atual passam por mudança rápida graças à seleção contínua são também muito propensos à variação. Olhe os indivíduos da mesma raça de pombo e veja a quantidade prodigiosa de diferença que há no bico dos tumblers, no bico e na barbela dos carriers, no porte e na cauda dos rabos-de-leque, e assim por diante, sendo esses os pontos que os criadores ingleses mais cultivam hoje. Mesmo dentro de uma mesma sub-raça, como a do tumbler de cara curta, é notoriamente difícil criar aves quase perfeitas, e muitas se afastam bastante do padrão. Pode-se realmente dizer que há uma luta constante entre, de um lado, a tendência à reversão a um estado menos perfeito, somada a uma tendência inata a novas variações, e, de outro lado, o poder da seleção firme de manter a raça pura. A longo prazo a seleção vence, e não esperamos falhar de modo tão completo a ponto de obter, a partir de uma boa linhagem de cara curta, uma ave tão grosseira quanto um pombo tumbler comum. Mas enquanto a seleção estiver avançando rapidamente, pode-se sempre esperar muita variabilidade nas partes que sofrem modificação.
Voltemos agora à natureza. Quando uma parte foi desenvolvida de modo extraordinário em alguma espécie, em comparação com as outras espécies do mesmo gênero, podemos concluir que essa parte passou por uma quantidade extraordinária de modificação desde o período em que as várias espécies se ramificaram a partir do progenitor comum do gênero. Esse período raramente será muito remoto, já que as espécies raramente perduram por mais de um período geológico. Uma quantidade extraordinária de modificação implica uma quantidade de variabilidade incomumente grande e prolongada, acumulada continuamente pela seleção natural em benefício da espécie. Mas como a variabilidade da parte ou órgão extraordinariamente desenvolvido foi tão grande e tão prolongada, dentro de um período não excessivamente remoto, poderíamos, como regra geral, ainda esperar encontrar mais variabilidade nessas partes do que em outras partes do organismo que permaneceram quase constantes por um período muito mais longo. E disso estou convencido: é o que de fato ocorre. Não vejo razão para duvidar de que a luta entre a seleção natural, de um lado, e a tendência à reversão e à variabilidade, de outro, vá com o tempo cessar, e de que os órgãos mais anormalmente desenvolvidos possam se tornar constantes. Por isso, quando um órgão, por mais anômalo que seja, foi transmitido em condição aproximadamente igual a muitos descendentes modificados, como no caso da asa do morcego, ele deve ter existido, segundo nossa teoria, por um período imenso em estado quase idêntico; e assim acabou por não ser mais variável do que qualquer outra estrutura. É só naqueles casos em que a modificação foi comparativamente recente e extraordinariamente grande que devemos encontrar ainda presente, em alto grau, a variabilidade generativa, como se pode chamá-la. Pois nesse caso a variabilidade ainda raramente terá sido fixada pela seleção contínua dos indivíduos que variam no modo e grau exigidos, e pela rejeição contínua daqueles que tendem a reverter a uma condição anterior e menos modificada.