A Origem das Espécies - Capítulo IV: A Seleção Natural, ou a Sobrevivência do Mais Apto 4

A Seleção Natural

Circumstances favourable for the production of new forms through Natural Selection

Este é um assunto extremamente complexo. Uma grande quantidade de variabilidade (termo que sempre inclui as diferenças individuais) será claramente favorável. Um número grande de indivíduos aumenta a chance de que variações vantajosas apareçam dentro de qualquer período, e assim compensa uma quantidade menor de variabilidade em cada indivíduo; na minha opinião, esse é um elemento de sucesso muito importante. Embora a natureza conceda longos períodos de tempo para o trabalho da seleção natural, ela não concede um período indefinido. Como todos os seres orgânicos lutam para ocupar cada lugar na economia da natureza, se uma espécie não se modificar e melhorar num grau equivalente ao de seus competidores, ela será exterminada. A seleção natural nada consegue se ao menos parte da prole não herdar as variações favoráveis. A tendência à reversão pode muitas vezes frear ou impedir esse trabalho; mas como essa tendência não impediu o homem de formar, por seleção, numerosas raças domésticas, por que ela prevaleceria contra a seleção natural?
Darwin acerta ao dizer que um grande número de indivíduos favorece o aparecimento de variações úteis, mas a intuição central deste parágrafo só ganhou base sólida muito depois. A genética de populações dos anos 1920 e 1930 (Fisher, Haldane, Wright) mostrou matematicamente que o tamanho populacional governa quanta variação se mantém e com que rapidez a seleção atua, exatamente como ele suspeitava sem ter o aparato para provar.A 'tendência à reversão' que ele tenta minimizar aqui era o flanco mais frágil da teoria em 1872. Sob a herança por mistura que se assumia na época, qualquer variação favorável seria diluída pela metade a cada geração e some antes que a seleção a fixe. Fleeming Jenkin formulou essa objeção (o 'argumento do afogamento') em 1867 e Darwin nunca a respondeu de modo convincente. O problema só desapareceu com a herança particulada de Mendel (1866), redescoberta em 1900: genes não se misturam, então a variação não se dilui.
No caso da seleção metódica, o criador seleciona com um objetivo definido, e se permitir que os indivíduos se cruzem livremente, seu trabalho fracassará por completo. Mas quando muitos homens, sem a intenção de alterar a raça, têm um padrão de perfeição quase comum e todos tentam obter e reproduzir os melhores animais, vem a melhoria, lenta mas segura, desse processo inconsciente de seleção, apesar de não haver separação dos indivíduos selecionados. O mesmo acontece sob a natureza. Numa área restrita, com algum lugar na ordem natural não perfeitamente ocupado, todos os indivíduos que variam na direção certa, ainda que em graus diferentes, tenderão a ser preservados. Mas se a área for grande, seus vários distritos quase certamente apresentarão condições de vida diferentes; e então, se a mesma espécie sofrer modificação em distritos diferentes, as variedades recém-formadas se cruzarão nas fronteiras de cada um. Veremos no sexto capítulo, porém, que as variedades intermediárias, que habitam os distritos intermediários, a longo prazo costumam ser suplantadas por uma das variedades vizinhas. O cruzamento afetará principalmente os animais que se unem a cada nascimento e que vagam muito, e que não se reproduzem num ritmo muito rápido. Por isso, com animais dessa natureza, como as aves, as variedades em geral ficam restritas a países separados; e é o que constato. Já nos organismos hermafroditas que se cruzam só ocasionalmente, e também nos animais que se unem a cada nascimento mas vagam pouco e podem se multiplicar num ritmo rápido, uma variedade nova e aperfeiçoada pode se formar depressa num único ponto e ali se manter como um grupo, espalhando-se depois, de modo que os indivíduos da nova variedade se cruzariam sobretudo entre si. Por esse princípio, os horticultores sempre preferem guardar sementes de um grande conjunto de plantas, pois assim diminui a chance de cruzamento.
A analogia com a 'seleção inconsciente', criadores que melhoram um rebanho sem intenção deliberada, é um dos argumentos empíricos mais fortes do livro. Ela mostra que a seleção não precisa de um agente que escolhe, basta diferença de sobrevivência e reprodução, o que torna a ponte para a seleção natural muito mais plausível do que a seleção metódica sozinha.
Mesmo com animais que se unem a cada nascimento e que não se propagam depressa, não devemos supor que o cruzamento livre sempre eliminaria os efeitos da seleção natural; pois posso apresentar um conjunto considerável de fatos mostrando que, dentro de uma mesma área, duas variedades do mesmo animal podem permanecer distintas por muito tempo, por frequentarem locais diferentes, por se reproduzirem em estações ligeiramente diferentes, ou porque os indivíduos de cada variedade preferem se acasalar entre si.
O cruzamento tem um papel muito importante na natureza, pois mantém os indivíduos da mesma espécie, ou da mesma variedade, fiéis e uniformes em seus caracteres. Ele age, claro, com muito mais eficiência nos animais que se unem a cada nascimento; mas, como já disse, temos razão para crer que cruzamentos ocasionais ocorrem em todos os animais e plantas. Mesmo que aconteçam apenas em longos intervalos de tempo, os descendentes assim gerados ganham tanto em vigor e fertilidade sobre a prole de longa autofecundação, que terão uma chance melhor de sobreviver e propagar sua espécie; e assim, a longo prazo, a influência dos cruzamentos, ainda que raros, será grande. Quanto aos seres orgânicos situados muito abaixo na escala, que não se propagam sexualmente nem conjugam, e que não têm como se cruzar, a uniformidade de caráter só pode ser mantida, sob as mesmas condições de vida, pelo princípio da hereditariedade e pela seleção natural, que destruirá qualquer indivíduo que se afaste do tipo adequado. Se as condições de vida mudarem e a forma sofrer modificação, a uniformidade de caráter só poderá ser dada à prole modificada pela seleção natural, ao preservar variações favoráveis semelhantes.
A observação de que o cruzamento ocasional dá vigor à prole, contra a autofecundação prolongada, antecipa o conceito moderno de depressão por endogamia e vigor híbrido (heterose). O mecanismo só foi entendido no século 20: a endogamia expõe alelos recessivos deletérios em homozigose, e o cruzamento os mascara. Darwin viu o efeito sem conhecer a causa genética.
O isolamento também é um elemento importante na modificação das espécies pela seleção natural. Numa área restrita ou isolada, se não for muito grande, as condições de vida orgânicas e inorgânicas em geral serão quase uniformes; assim, a seleção natural tenderá a modificar todos os indivíduos variáveis da mesma espécie da mesma maneira. O cruzamento com os habitantes dos distritos vizinhos também será evitado. Moritz Wagner publicou recentemente um ensaio interessante sobre o tema, e mostrou que o serviço prestado pelo isolamento, ao impedir cruzamentos entre variedades recém-formadas, é provavelmente ainda maior do que eu supunha. Mas, pelas razões já apontadas, de modo algum concordo com esse naturalista de que migração e isolamento sejam elementos necessários para a formação de novas espécies. A importância do isolamento também é grande para impedir, depois de qualquer mudança física nas condições (como clima, elevação do terreno e afins), a imigração de organismos mais bem adaptados; e assim novos lugares na economia natural do distrito ficam abertos para serem preenchidos pela modificação dos antigos habitantes. Por fim, o isolamento dará tempo para que uma nova variedade se aperfeiçoe num ritmo lento; e isso às vezes pode ter muita importância. Se, porém, uma área isolada for muito pequena, seja por estar cercada por barreiras, seja por ter condições físicas muito peculiares, o número total de habitantes será pequeno; e isso retardará a produção de novas espécies pela seleção natural, ao diminuir as chances de surgirem variações favoráveis.
Aqui está o registro de um debate real. Moritz Wagner sustentava que migração e isolamento geográfico eram necessários para formar espécies novas, e Darwin discorda frontalmente neste parágrafo. A ciência posterior deu razão parcial a Wagner: o isolamento geográfico (especiação alopátrica) tornou-se o modelo dominante a partir de Ernst Mayr (1942), que citou Wagner como precursor. Mas Darwin também não estava errado de todo, pois a especiação simpátrica, sem isolamento, hoje é aceita em certos casos. Vale notar que Darwin chegou a anotar 'most wretched rubbish' sobre um texto de Wagner, sinal de quão acalorada era a disputa.
A mera passagem do tempo, por si só, nada faz, nem a favor nem contra a seleção natural. Digo isso porque se afirmou erroneamente que eu teria pressuposto o tempo como elemento de papel decisivo na modificação das espécies, como se todas as formas de vida estivessem necessariamente passando por mudança em virtude de alguma lei inata. A passagem do tempo só importa, e nesse sentido sua importância é grande, porque dá uma chance melhor de surgirem variações benéficas e de elas serem selecionadas, acumuladas e fixadas. Ela também tende a aumentar a ação direta das condições físicas de vida sobre a constituição de cada organismo.
A correção que Darwin faz aqui, de que o tempo por si só não produz mudança e não existe lei interna que force as formas a se transformarem, é teoricamente importante e correta. Ele se distancia do lamarckismo e de qualquer impulso evolutivo embutido. A síntese moderna confirma: sem variação herdável e pressão seletiva, tempo decorrido não gera adaptação por conta própria.
Se nos voltarmos para a natureza para testar a verdade dessas observações e olharmos para qualquer área pequena e isolada, como uma ilha oceânica, embora o número de espécies que a habitam seja pequeno (como veremos no capítulo sobre Distribuição Geográfica), uma proporção muito grande dessas espécies é endêmica, isto é, foi produzida ali e em nenhum outro lugar do mundo. Por isso, à primeira vista, uma ilha oceânica parece ter sido muito favorável à produção de novas espécies. Mas podemos nos enganar assim, pois, para determinar se uma área pequena e isolada ou uma área ampla e aberta como um continente foi mais favorável à produção de novas formas orgânicas, precisaríamos fazer a comparação em tempos iguais; e isso não temos como fazer.
A constatação de que ilhas oceânicas têm proporção altíssima de espécies endêmicas, produzidas ali e em nenhum outro lugar, é uma das evidências mais robustas a favor de Darwin, e segue de pé. A biogeografia de ilhas (Galápagos, Havaí) é hoje livro-texto: radiações adaptativas como os tentilhões de Darwin e as moscas-das-frutas havaianas confirmam que populações isoladas divergem e geram espécies novas.
Embora o isolamento tenha grande importância na produção de novas espécies, no conjunto eu me inclino a crer que a extensão da área é ainda mais importante, sobretudo para a produção de espécies que se mostrem capazes de durar por longo tempo e de se espalhar amplamente. Numa área grande e aberta, não só haverá uma chance melhor de variações favoráveis, devido ao grande número de indivíduos da mesma espécie ali sustentados, como as condições de vida são muito mais complexas, devido ao grande número de espécies já existentes; e se algumas dessas muitas espécies se modificarem e melhorarem, as outras terão de melhorar num grau equivalente, ou serão exterminadas. Cada nova forma, além disso, assim que tiver melhorado bastante, poderá se espalhar pela área aberta e contínua, e assim entrará em competição com muitas outras formas. Mais ainda, áreas grandes, embora hoje contínuas, muitas vezes terão existido fragmentadas, em razão de antigas oscilações de nível, de modo que os bons efeitos do isolamento em geral terão concorrido, até certo ponto. Por fim, concluo que, embora pequenas áreas isoladas tenham sido em alguns aspectos muito favoráveis à produção de novas espécies, o curso da modificação em geral terá sido mais rápido nas áreas grandes; e o que é mais importante, as novas formas produzidas em áreas grandes, que já venceram muitos competidores, serão as que mais se espalharão e darão origem ao maior número de novas variedades e espécies. Terão assim um papel mais importante na história mutável do mundo orgânico.
Darwin pondera isolamento contra tamanho de área e se inclina, no balanço, para a área grande. Esse continua sendo um ponto em aberto e dependente de contexto, não uma questão resolvida. A literatura sobre especiação alopátrica peripátrica (populações pequenas e isoladas) sugere que áreas pequenas podem acelerar a divergência em muitos casos, o oposto da ênfase dele. A honestidade está em ele admitir que pesa probabilidades, não certezas.
De acordo com essa visão, talvez possamos entender alguns fatos que serão retomados em nosso capítulo sobre Distribuição Geográfica; por exemplo, o fato de as produções do continente menor da Austrália estarem agora cedendo diante das produções da área maior, a euro-asiática. É assim, também, que as produções continentais se naturalizaram tão amplamente em ilhas por toda parte. Numa ilha pequena, a corrida pela vida terá sido menos severa, e terá havido menos modificação e menos extermínio. Por isso, podemos entender como é que a flora da Madeira, segundo Oswald Heer, se parece, até certo ponto, com a extinta flora terciária da Europa. Todas as bacias de água doce, tomadas em conjunto, formam uma área pequena em comparação com a do mar ou da terra. Por consequência, a competição entre as produções de água doce terá sido menos severa do que em outros lugares; novas formas terão sido produzidas mais lentamente, e formas antigas exterminadas mais lentamente. E é nas bacias de água doce que encontramos sete gêneros de peixes ganoides, remanescentes de uma ordem outrora preponderante; e na água doce encontramos algumas das formas mais anômalas hoje conhecidas no mundo, como o Ornithorhynchus e o Lepidosiren, que, à maneira dos fósseis, conectam até certo ponto ordens atualmente bem separadas na escala natural. Essas formas anômalas podem ser chamadas de fósseis vivos; elas duraram até hoje por terem habitado uma área restrita e por terem sido expostas a uma competição menos variada e, portanto, menos severa.
Este parágrafo cunha a expressão 'fósseis vivos', que Darwin aplica ao ornitorrinco e ao Lepidosiren (peixe pulmonado). O termo pegou, mas o conceito foi revisto. A biologia moderna rejeita a ideia de que esses animais sejam transições paradas no tempo ou 'mais primitivos': eles têm sua própria história evolutiva e combinam traços ancestrais e derivados (fenômeno chamado heterobatmia), comum a todos os organismos. A intuição de Darwin de que sobreviveram por habitarem ambientes de competição menos severa é plausível, mas a etiqueta 'fóssil vivo' hoje é usada com muita cautela.Quanto à fauna australiana 'cedendo' diante da euro-asiática, a observação sobre a vulnerabilidade de biotas insulares à competição de continentais se confirmou de forma dramática, embora por razões que Darwin não previu: invasões por espécies introduzidas pelo homem (coelhos, raposas, gatos) devastaram a fauna nativa da Austrália nos séculos seguintes.
Resumo agora, na medida em que a extrema complexidade do assunto permite, as circunstâncias favoráveis e desfavoráveis à produção de novas espécies pela seleção natural. Concluo que, para as produções terrestres, uma grande área continental que tenha passado por muitas oscilações de nível terá sido a mais favorável à produção de muitas novas formas de vida, aptas a durar por muito tempo e a se espalhar amplamente. Enquanto a área existiu como continente, os habitantes terão sido numerosos em indivíduos e em tipos, e terão estado submetidos a uma competição severa. Quando, por subsidência, ela se converte em grandes ilhas separadas, ainda terão existido muitos indivíduos da mesma espécie em cada ilha; o cruzamento nas fronteiras da distribuição de cada nova espécie terá sido contido; depois de mudanças físicas de qualquer tipo, a imigração terá sido impedida, de modo que os novos lugares na ordem de cada ilha terão tido de ser preenchidos pela modificação dos antigos habitantes; e terá havido tempo para que as variedades de cada ilha se modificassem e se aperfeiçoassem bem. Quando, por nova elevação, as ilhas voltam a se converter em área continental, terá havido de novo uma competição muito severa; as variedades mais favorecidas ou aperfeiçoadas terão podido se espalhar; terá havido muita extinção das formas menos aperfeiçoadas, e as proporções relativas dos vários habitantes do continente reunificado terão mudado de novo; e de novo terá havido um campo aberto para a seleção natural aperfeiçoar ainda mais os habitantes, e assim produzir novas espécies.
Admito por completo que a seleção natural em geral age com extrema lentidão. Ela só pode agir quando há lugares na ordem natural de um distrito que possam ser mais bem ocupados pela modificação de alguns de seus habitantes atuais. O surgimento desses lugares muitas vezes dependerá de mudanças físicas, que em geral ocorrem muito lentamente, e do fato de a imigração de formas mais bem adaptadas ser impedida. Quando alguns poucos dos antigos habitantes se modificam, as relações mútuas dos outros muitas vezes se perturbam; e isso cria novos lugares, prontos para serem preenchidos por formas mais bem adaptadas; mas tudo isso acontecerá muito lentamente. Embora todos os indivíduos da mesma espécie difiram uns dos outros em algum grau leve, muitas vezes demoraria até que surgissem diferenças da natureza certa nas várias partes da organização. O resultado muitas vezes seria muito retardado pelo cruzamento livre. Muitos exclamarão que essas várias causas são mais que suficientes para neutralizar o poder da seleção natural. Não acredito nisso. Mas acredito, sim, que a seleção natural em geral agirá muito lentamente, apenas em longos intervalos de tempo, e apenas sobre alguns dos habitantes de uma mesma região. Acredito ainda que esses resultados lentos e intermitentes combinam bem com o que a geologia nos diz sobre o ritmo e o modo com que os habitantes do mundo mudaram.
A insistência de Darwin em uma seleção 'extremamente lenta', intermitente e gradual é o núcleo do gradualismo filético, e é justamente o ponto que o equilíbrio pontuado de Eldredge e Gould (1972) viria a contestar. Eles argumentaram que o registro fóssil mostra longos períodos de estase interrompidos por mudanças rápidas, em vez da transformação contínua e uniforme. O debate sobre o ritmo da evolução segue ativo; hoje se entende que ambos os padrões ocorrem, conforme o caso.A frase final do parágrafo, de que esses resultados lentos 'concordam bem com o que a geologia nos diz', mostra Darwin se apoiando no uniformitarismo de Lyell. Ele não tinha datação radiométrica (só desenvolvida a partir de 1905), então sua noção de tempo profundo era qualitativa. O tempo geológico disponível acabou sendo até maior do que ele supunha, o que removeu uma das objeções da época sobre a idade insuficiente da Terra.
Por mais lento que seja o processo de seleção, se o homem, frágil como é, consegue muito pela seleção artificial, não vejo limite para a quantidade de mudança, para a beleza e a complexidade das adaptações recíprocas entre todos os seres orgânicos, uns com os outros e com suas condições físicas de vida, que pode ter sido alcançada ao longo do tempo pelo poder de seleção da natureza, isto é, pela sobrevivência do mais apto.