A Origem das Espécies - Capítulo II: Variação sob a Natureza 2
Variação sob a Natureza
Doubtful Species
As formas que possuem em grau considerável o caráter de espécie, mas que são tão parecidas com outras formas, ou tão ligadas a elas por gradações intermediárias, que os naturalistas não gostam de classificá-las como espécies distintas, são em vários aspectos as mais importantes para nós. Temos todas as razões para crer que muitas dessas formas duvidosas e estreitamente aparentadas mantiveram seus caracteres de modo permanente por muito tempo, por tanto tempo, até onde sabemos, quanto as espécies boas e verdadeiras. Na prática, quando um naturalista consegue unir por meio de elos intermediários duas formas quaisquer, ele trata uma como variedade da outra, classificando como espécie a mais comum, mas às vezes a primeira a ser descrita, e a outra como variedade. Mas surgem às vezes casos de grande dificuldade, que não vou enumerar aqui, ao decidir se uma forma deve ou não ser classificada como variedade de outra, mesmo quando estão estreitamente ligadas por elos intermediários; e a natureza híbrida comumente atribuída às formas intermediárias nem sempre remove a dificuldade. Em muitíssimos casos, porém, uma forma é classificada como variedade de outra não porque os elos intermediários tenham de fato sido encontrados, mas porque a analogia leva o observador a supor que eles existem agora em algum lugar, ou que possam ter existido antes; e aqui se abre uma porta larga para a entrada da dúvida e da conjectura.
Por isso, ao determinar se uma forma deve ser classificada como espécie ou como variedade, a opinião dos naturalistas de bom senso e ampla experiência parece o único guia a seguir. Em muitos casos, no entanto, temos de decidir pela maioria dos naturalistas, pois poucas variedades bem definidas e bem conhecidas podem ser citadas que não tenham sido classificadas como espécies por pelo menos alguns juízes competentes.
Não se pode contestar que variedades dessa natureza duvidosa estão longe de ser raras. Compare as várias floras da Grã-Bretanha, da França ou dos Estados Unidos, elaboradas por botânicos diferentes, e veja que número surpreendente de formas foram classificadas por um botânico como boas espécies e por outro como meras variedades. O Sr. H. C. Watson, a quem devo profunda gratidão por ajuda de todo tipo, marcou para mim 182 plantas britânicas que costumam ser consideradas variedades, mas que já foram todas classificadas por botânicos como espécies; e, ao fazer essa lista, ele omitiu muitas variedades insignificantes, que ainda assim foram classificadas por alguns botânicos como espécies, e omitiu por completo vários gêneros altamente polimórficos. Em gêneros que incluem as formas mais polimórficas, o Sr. Babington indica 251 espécies, ao passo que o Sr. Bentham indica apenas 112, uma diferença de 139 formas duvidosas! Entre os animais que se unem a cada reprodução e que têm grande capacidade de locomoção, raramente se encontram formas duvidosas, classificadas por um zoólogo como espécie e por outro como variedade, dentro de um mesmo país, mas elas são comuns em áreas separadas. Quantas das aves e dos insetos da América do Norte e da Europa, que diferem muito pouco entre si, foram classificados por um naturalista eminente como espécies indubitáveis e por outro como variedades, ou, como costumam ser chamadas, raças geográficas! O Sr. Wallace, em vários trabalhos valiosos sobre os diferentes animais, especialmente os Lepidoptera, que habitam as ilhas do grande arquipélago malaio, mostra que eles podem ser agrupados em quatro categorias, a saber: formas variáveis, formas locais, raças geográficas ou subespécies, e verdadeiras espécies representativas. As primeiras, as formas variáveis, variam muito dentro dos limites de uma mesma ilha. As formas locais são moderadamente constantes e distintas em cada ilha separada; mas, quando se comparam juntas todas as de várias ilhas, vê-se que as diferenças são tão leves e graduadas que é impossível defini-las ou descrevê-las, embora ao mesmo tempo as formas extremas sejam suficientemente distintas. As raças geográficas ou subespécies são formas locais completamente fixadas e isoladas; mas, como não diferem entre si por caracteres fortemente marcados e importantes, "não há outro teste possível além da opinião individual para determinar quais delas devem ser consideradas espécies e quais variedades". Por fim, as espécies representativas ocupam o mesmo lugar na economia natural de cada ilha que as formas locais e as subespécies; mas, como se distinguem entre si por uma quantidade maior de diferença do que aquela entre as formas locais e as subespécies, são classificadas quase universalmente pelos naturalistas como verdadeiras espécies. Ainda assim, não há como dar um critério seguro que permita reconhecer formas variáveis, formas locais, subespécies e espécies representativas.
Muitos anos atrás, ao comparar, e ao ver outros comparando, as aves das ilhas bem próximas do arquipélago das Galápagos entre si e com as do continente americano, fiquei muito impressionado com o quanto a distinção entre espécies e variedades é totalmente vaga e arbitrária. Nas ilhotas do pequeno grupo da Madeira há muitos insetos caracterizados como variedades na admirável obra do Sr. Wollaston, mas que certamente seriam classificados como espécies distintas por muitos entomologistas. Até a Irlanda tem alguns animais hoje em geral tidos como variedades, mas que já foram classificados como espécies por alguns zoólogos. Vários ornitólogos experientes consideram nossa perdiz vermelha britânica apenas uma raça bem marcada de uma espécie norueguesa, ao passo que a maioria a classifica como espécie indubitável e própria da Grã-Bretanha. Uma grande distância entre os habitats de duas formas duvidosas leva muitos naturalistas a classificá-las como espécies distintas; mas que distância, perguntou-se com razão, será suficiente? Se aquela entre a América e a Europa é ampla, será que a distância entre a Europa e os Açores, ou a Madeira, ou as Canárias, ou entre as várias ilhotas desses pequenos arquipélagos, será suficiente?
O Sr. B. D. Walsh, um distinto entomologista dos Estados Unidos, descreveu o que chama de variedades fitófagas e espécies fitófagas. A maioria dos insetos que se alimentam de vegetais vive de um tipo de planta ou de um grupo de plantas; alguns se alimentam indistintamente de muitos tipos, mas não variam por causa disso. Em vários casos, porém, o Sr. Walsh observou que insetos que vivem em plantas diferentes apresentam, no estado larval ou adulto, ou em ambos, diferenças leves, mas constantes, na cor, no tamanho ou na natureza de suas secreções. Em alguns casos só os machos, em outros tanto machos quanto fêmeas, foram observados diferir desse modo em grau leve. Quando as diferenças são um pouco mais fortemente marcadas, e quando ambos os sexos e todas as idades são afetados, as formas são classificadas por todos os entomologistas como boas espécies. Mas nenhum observador pode determinar para outro, mesmo que consiga fazê-lo para si próprio, quais dessas formas fitófagas devem ser chamadas de espécies e quais de variedades. O Sr. Walsh classifica como variedades as formas que se supõe que cruzariam livremente, e como espécies as que parecem ter perdido esse poder. Como as diferenças dependem de os insetos terem se alimentado por muito tempo de plantas distintas, não se pode esperar que os elos intermediários que ligam as várias formas ainda sejam encontrados hoje. Assim o naturalista perde seu melhor guia para determinar se deve classificar formas duvidosas como variedades ou espécies. Isso também ocorre necessariamente com organismos estreitamente aparentados que habitam continentes ou ilhas distintos. Por outro lado, quando um animal ou planta se distribui pelo mesmo continente, ou habita muitas ilhas do mesmo arquipélago, e apresenta formas diferentes nas diferentes áreas, há sempre uma boa chance de que se descubram formas intermediárias que liguem entre si os estados extremos; e essas formas são então rebaixadas à categoria de variedades.
Alguns poucos naturalistas sustentam que os animais nunca apresentam variedades; mas então esses mesmos naturalistas tratam a mais leve diferença como tendo valor de espécie; e, quando a mesma forma idêntica é encontrada em dois países distantes, ou em duas formações geológicas, eles acreditam que duas espécies distintas se escondem sob a mesma aparência. O termo espécie passa assim a ser uma mera abstração inútil, que implica e pressupõe um ato separado de criação. É certo que muitas formas, consideradas variedades por juízes altamente competentes, se parecem com espécies tão completamente no caráter que foram classificadas como tais por outros juízes igualmente competentes. Mas discutir se elas devem ser chamadas de espécies ou de variedades, antes que qualquer definição desses termos tenha sido geralmente aceita, é açoitar o ar em vão.
Muitos dos casos de variedades fortemente marcadas ou de espécies duvidosas merecem bem ser considerados; pois várias linhas interessantes de argumento, ligadas à distribuição geográfica, à variação analógica, ao hibridismo e a outras, foram aplicadas na tentativa de determinar sua categoria; mas o espaço não me permite discuti-las aqui. A investigação cuidadosa, em muitos casos, sem dúvida levará os naturalistas a concordar sobre como classificar as formas duvidosas. Ainda assim, é preciso reconhecer que é nos países mais bem conhecidos que encontramos o maior número delas. Chamou minha atenção o fato de que, se um animal ou planta em estado natural é muito útil ao homem, ou por algum motivo atrai fortemente sua atenção, quase sempre se encontram variedades dele registradas. Além disso, essas variedades muitas vezes serão classificadas por alguns autores como espécies. Veja o carvalho comum, com que cuidado ele foi estudado; e ainda assim um autor alemão faz mais de uma dúzia de espécies a partir de formas que quase todos os outros botânicos consideram variedades; e neste país é possível citar as maiores autoridades botânicas e os homens práticos para mostrar que o carvalho séssil e o pedunculado são ou boas espécies distintas ou meras variedades.
Posso aludir aqui a uma notável memória publicada recentemente por A. de Candolle sobre os carvalhos do mundo inteiro. Ninguém jamais teve material mais amplo para distinguir as espécies, nem poderia ter trabalhado nele com mais zelo e sagacidade. Ele apresenta primeiro em detalhe todos os muitos pontos de estrutura que variam nas várias espécies e estima numericamente a frequência relativa das variações. Especifica mais de uma dúzia de caracteres que se podem encontrar variando até num mesmo ramo, às vezes conforme a idade ou o desenvolvimento, às vezes sem nenhuma razão atribuível. Tais caracteres não têm, é claro, valor de espécie, mas são, como observou Asa Gray ao comentar essa memória, do tipo que costuma entrar nas definições de espécie. De Candolle prossegue dizendo que dá a categoria de espécie às formas que diferem por caracteres que nunca variam numa mesma árvore e que nunca aparecem ligadas por estados intermediários. Depois dessa discussão, fruto de tanto trabalho, ele observa com ênfase: "Enganam-se os que repetem que a maior parte de nossas espécies tem limites claros e que as espécies duvidosas estão em pequena minoria. Isso parecia verdade enquanto um gênero era conhecido de modo imperfeito e suas espécies se fundavam em poucos espécimes, ou seja, eram provisórias. À medida que passamos a conhecê-las melhor, surgem formas intermediárias, e as dúvidas quanto aos limites das espécies aumentam." Ele acrescenta ainda que são as espécies mais bem conhecidas que apresentam o maior número de variedades e subvariedades espontâneas. Assim, Quercus robur tem vinte e oito variedades, todas as quais, exceto seis, se agrupam em torno de três subespécies, a saber Q. pedunculata, sessiliflora e pubescens. As formas que ligam essas três subespécies são comparativamente raras; e, como observa de novo Asa Gray, se essas formas de ligação, hoje raras, viessem a se extinguir por completo, as três subespécies guardariam exatamente a mesma relação entre si que guardam as quatro ou cinco espécies provisoriamente admitidas que cercam de perto o típico Quercus robur. Por fim, De Candolle admite que, das 300 espécies que serão enumeradas em seu Prodromus como pertencentes à família do carvalho, pelo menos dois terços são espécies provisórias, isto é, não se sabe que cumpram rigorosamente a definição de espécie verdadeira dada acima. Cabe acrescentar que De Candolle já não acredita que as espécies sejam criações imutáveis, mas conclui que a teoria derivativa é a mais natural, "e a mais de acordo com os fatos conhecidos da paleontologia, da botânica geográfica e da zoologia, da estrutura anatômica e da classificação".
Quando um jovem naturalista começa o estudo de um grupo de organismos que lhe é totalmente desconhecido, fica a princípio muito perplexo ao determinar que diferenças considerar como de espécie e quais como de variedade; pois nada sabe sobre a quantidade e o tipo de variação a que o grupo está sujeito; e isso mostra, ao menos, como em geral há alguma variação. Mas se ele limitar sua atenção a uma classe dentro de um país, logo decidirá como classificar a maioria das formas duvidosas. Sua tendência geral será criar muitas espécies, pois ficará impressionado, assim como o criador de pombos ou de aves a que aludi antes, com a quantidade de diferença nas formas que estuda continuamente; e tem pouco conhecimento geral da variação analógica em outros grupos e em outros países que lhe permita corrigir suas primeiras impressões. À medida que amplia o alcance de suas observações, ele se deparará com mais casos difíceis, pois encontrará um número maior de formas estreitamente aparentadas. Mas se suas observações forem amplamente estendidas, ele em geral acabará conseguindo formar seu próprio juízo; só que conseguirá isso ao custo de admitir muita variação, e a verdade dessa admissão será muitas vezes contestada por outros naturalistas. Quando passar a estudar formas aparentadas trazidas de países hoje não contínuos, caso em que não pode esperar encontrar elos intermediários, será obrigado a confiar quase totalmente na analogia, e suas dificuldades chegarão ao auge.
Certamente nenhuma linha clara de demarcação foi traçada até agora entre espécie e subespécie, isto é, as formas que, na opinião de alguns naturalistas, chegam muito perto, mas não alcançam de todo, a categoria de espécie; ou, ainda, entre subespécie e variedades bem marcadas, ou entre variedades menores e diferenças individuais. Essas diferenças se fundem umas nas outras por uma série insensível; e uma série imprime na mente a ideia de uma passagem real.
Por isso vejo as diferenças individuais como da maior importância para nós, ainda que tenham pouco interesse para o sistematista, pois elas são o primeiro passo em direção àquelas variedades leves que mal se consideram dignas de registro nas obras de história natural. E vejo as variedades que são em algum grau mais distintas e permanentes como passos rumo a variedades mais fortemente marcadas e permanentes; e estas últimas, como levando às subespécies e depois às espécies. A passagem de um estágio de diferença para outro pode, em muitos casos, ser o simples resultado da natureza do organismo e das diversas condições físicas a que ele esteve longamente exposto. Mas, no que diz respeito aos caracteres mais importantes e adaptativos, a passagem de um estágio de diferença para outro pode ser atribuída com segurança à ação cumulativa da seleção natural, que explicarei adiante, e aos efeitos do maior uso ou desuso das partes. Uma variedade bem marcada pode, portanto, ser chamada de espécie incipiente. Mas se essa crença se justifica é algo que se deve julgar pelo peso dos vários fatos e considerações que apresento ao longo desta obra.
Não é preciso supor que todas as variedades ou espécies incipientes alcancem o nível de espécie. Elas podem se extinguir, ou podem perdurar como variedades por períodos muito longos, como o Sr. Wollaston mostrou ser o caso com as variedades de certos caramujos terrestres fósseis da Madeira, e como Gaston de Saporta mostrou com plantas. Se uma variedade prosperasse a ponto de superar em número a espécie parental, então ela passaria a figurar como a espécie, e a espécie como a variedade. Ou ela poderia vir a suplantar e exterminar a espécie parental; ou ambas poderiam coexistir, e ambas figurar como espécies independentes. Mas voltaremos a esse assunto mais adiante.
Por essas observações se verá que vejo o termo espécie como algo dado de modo arbitrário, por conveniência, a um conjunto de indivíduos que se assemelham bastante entre si, e que ele não difere essencialmente do termo variedade, que se dá a formas menos distintas e mais flutuantes. O termo variedade, por sua vez, em comparação com as meras diferenças individuais, também se aplica de modo arbitrário, por conveniência.