A Origem das Espécies - Capítulo I: Variação sob Domesticação 3

Variação sob Domesticação

Breeds of the Domestic Pigeon, their Differences and Origin

Acreditando que é sempre melhor estudar algum grupo específico, depois de refletir, dediquei-me aos pombos domésticos. Mantive todas as raças que pude comprar ou obter e fui gentilmente presenteado com peles de várias partes do mundo, em especial pelo Honorável W. Elliot, da Índia, e pelo Honorável C. Murray, da Pérsia. Muitos tratados em diferentes línguas foram publicados sobre pombos, e alguns deles são muito importantes por sua considerável antiguidade. Convivi com vários criadores eminentes e fui autorizado a ingressar em dois dos Clubes de Pombos de Londres. A diversidade das raças é algo espantoso. Compare o carrier inglês com o tumbler de cara curta e veja a diferença extraordinária em seus bicos, que acarreta diferenças correspondentes em seus crânios. O carrier, sobretudo o macho, também é notável pelo desenvolvimento extraordinário da pele carunculada em torno da cabeça, e isso vem acompanhado de pálpebras muito alongadas, orifícios externos das narinas muito grandes e uma boca de abertura larga. O tumbler de cara curta tem um bico de contorno quase como o de um tentilhão; e o tumbler comum tem o curioso hábito herdado de voar a grande altura num bando compacto e dar cambalhotas no ar, de cabeça para baixo. O runt é uma ave de grande porte, com bico longo e maciço e patas grandes; algumas das subraças de runts têm pescoços muito longos, outras asas e caudas muito longas, outras caudas singularmente curtas. O barb é aparentado ao carrier, mas, em vez de um bico longo, tem um bico muito curto e largo. O pouter tem corpo, asas e pernas bem alongados; e seu papo enormemente desenvolvido, que ele se orgulha de inflar, pode causar espanto e até riso. O turbit tem um bico curto e cônico, com uma linha de penas invertidas descendo pelo peito; e tem o hábito de expandir continuamente, de leve, a parte superior do esôfago. O Jacobino tem as penas tão invertidas ao longo da nuca que formam um capuz, e tem, em proporção ao seu tamanho, penas alongadas nas asas e na cauda. O trumpeter e o laugher, como seus nomes indicam, emitem um arrulho muito diferente do das outras raças. O fantail tem trinta ou até quarenta penas na cauda, em vez de doze ou quatorze, o número normal em todos os membros da grande família dos pombos: essas penas são mantidas abertas e levadas tão eretas que, nas boas aves, a cabeça e a cauda se tocam; a glândula de óleo é totalmente atrofiada. Várias outras raças menos distintas poderiam ser especificadas.
Nos esqueletos das várias raças, o desenvolvimento dos ossos da face, em comprimento, largura e curvatura, difere enormemente. O formato, assim como a largura e o comprimento do ramo da mandíbula inferior, varia de maneira notabilíssima. As vértebras caudais e sacrais variam em número, assim como o número das costelas, junto com sua largura relativa e a presença de processos. O tamanho e o formato das aberturas no esterno são muito variáveis; o mesmo vale para o grau de divergência e o tamanho relativo dos dois braços da fúrcula. A largura proporcional da abertura da boca, o comprimento proporcional das pálpebras, do orifício das narinas, da língua (nem sempre em estrita correlação com o comprimento do bico), o tamanho do papo e da parte superior do esôfago; o desenvolvimento e a atrofia da glândula de óleo; o número de penas primárias da asa e da cauda; o comprimento relativo da asa e da cauda entre si e em relação ao corpo; o comprimento relativo da perna e do pé; o número de escudos nos dedos, o desenvolvimento de pele entre os dedos: tudo isso são pontos de estrutura que são variáveis. O período em que a plumagem perfeita é adquirida varia, assim como o estado da penugem que reveste os filhotes ao nascer. O formato e o tamanho dos ovos variam. O modo de voar e, em algumas raças, a voz e o temperamento diferem de forma notável. Por fim, em certas raças, machos e fêmeas passaram a diferir levemente entre si.
Ao todo, poderiam ser escolhidos pelo menos uns vinte pombos que, se mostrados a um ornitólogo e se lhe dissessem que eram aves selvagens, certamente seriam classificados por ele como espécies bem definidas. Além disso, não acredito que, nesse caso, qualquer ornitólogo colocasse o carrier inglês, o tumbler de cara curta, o runt, o barb, o pouter e o fantail no mesmo gênero; ainda mais porque, em cada uma dessas raças, poderiam ser mostradas a ele várias subraças fielmente herdadas, ou espécies, como ele as chamaria.
Por maiores que sejam as diferenças entre as raças do pombo, estou plenamente convencido de que a opinião comum dos naturalistas está correta, a saber, que todas descendem do pombo-das-rochas (Columba livia), incluindo sob esse termo várias raças geográficas ou subespécies que diferem umas das outras nos aspectos mais triviais. Como várias das razões que me levaram a essa convicção se aplicam, em certo grau, a outros casos, vou apresentá-las aqui de forma resumida. Se as várias raças não são variedades e não vieram do pombo-das-rochas, elas devem ter descendido de pelo menos sete ou oito linhagens ancestrais; pois é impossível formar as atuais raças domésticas pelo cruzamento de um número menor: como, por exemplo, poderia um pouter ser produzido pelo cruzamento de duas raças, a menos que uma das linhagens parentais possuísse o característico papo enorme? As supostas linhagens ancestrais teriam de ser todas pombos-das-rochas, isto é, não se reproduziam nem pousavam de bom grado em árvores. Mas, além da C. livia com suas subespécies geográficas, só são conhecidas mais duas ou três espécies de pombos-das-rochas; e estas não têm nenhum dos caracteres das raças domésticas. Logo, as supostas linhagens ancestrais ou ainda existem nos países onde foram originalmente domesticadas, embora desconhecidas dos ornitólogos (e isso, considerando seu tamanho, hábitos e caracteres notáveis, parece improvável), ou então se extinguiram em estado selvagem. Mas aves que se reproduzem em precipícios e que voam bem dificilmente são exterminadas; e o pombo-das-rochas comum, que tem os mesmos hábitos das raças domésticas, não foi exterminado nem em várias das ilhotas britânicas menores, nem nas costas do Mediterrâneo. Por isso a suposta extinção de tantas espécies com hábitos semelhantes aos do pombo-das-rochas parece uma suposição bastante temerária. Além disso, as várias raças domesticadas citadas acima foram transportadas para todas as partes do mundo e, portanto, algumas delas devem ter sido levadas de volta ao seu país de origem; mas nenhuma se tornou selvagem ou feral, embora o pombo de pombal, que é o pombo-das-rochas num estado muito levemente alterado, tenha se tornado feral em vários lugares. Mais uma vez, toda a experiência recente mostra que é difícil fazer animais selvagens se reproduzirem livremente sob domesticação; no entanto, pela hipótese da origem múltipla dos nossos pombos, seria preciso supor que pelo menos sete ou oito espécies foram tão completamente domesticadas em tempos antigos por homens semicivilizados a ponto de se tornarem bastante prolíficas em cativeiro.
O caso do pombo é o melhor argumento empírico do capítulo, e a ciência moderna confirmou Darwin de modo decisivo. O sequenciamento do genoma do pombo doméstico e de dezenas de raças (Shapiro et al., Science 2013) mostrou que todas descendem do pombo-das-rochas (Columba livia), exatamente como ele concluiu. A lógica de Darwin é cumulativa e elegante: a hipótese rival (sete ou oito troncos selvagens) exigiria que essas espécies existissem e tivessem sido domesticadas, que não tivessem deixado descendentes ferais, e que tivessem desaparecido sem deixar rastro, cadeia de improbabilidades que ele desmonta uma a uma.
Um argumento de grande peso, e aplicável a vários outros casos, é que as raças especificadas acima, embora concordem em geral com o pombo-das-rochas selvagem em constituição, hábitos, voz, coloração e na maior parte da sua estrutura, são certamente muito anômalas em outras partes; podemos procurar em vão por toda a grande família dos Columbidæ um bico como o do carrier inglês, ou o do tumbler de cara curta, ou o do barb; penas invertidas como as do Jacobino; um papo como o do pouter; penas de cauda como as do fantail. Logo, seria preciso supor não só que o homem semicivilizado conseguiu domesticar completamente várias espécies, mas que ele, de propósito ou por acaso, selecionou espécies extraordinariamente anômalas; e, além disso, que essas mesmas espécies depois se extinguiram todas ou se tornaram desconhecidas. Tantas circunstâncias estranhas são improváveis no mais alto grau.
Alguns fatos a respeito da coloração dos pombos merecem bem ser considerados. O pombo-das-rochas é de um azul-ardósia, com os lombos brancos; mas a subespécie indiana, C. intermedia de Strickland, tem essa parte azulada. A cauda tem uma barra escura terminal, com as penas externas debruadas externamente de branco na base. As asas têm duas barras pretas. Algumas raças semidomésticas, e algumas raças verdadeiramente selvagens, têm, além das duas barras pretas, as asas xadrezadas de preto. Essas várias marcas não ocorrem juntas em nenhuma outra espécie de toda a família. Ora, em cada uma das raças domésticas, tomando-se aves de pura linhagem, todas as marcas acima, até o debrum branco das penas externas da cauda, às vezes concorrem perfeitamente desenvolvidas. Além disso, quando aves pertencentes a duas ou mais raças distintas são cruzadas, nenhuma das quais é azul nem tem qualquer das marcas especificadas acima, a prole mestiça é muito propensa a adquirir de repente esses caracteres. Para dar um exemplo entre os vários que observei: cruzei alguns fantails brancos, que se reproduzem com muita fidelidade, com alguns barbs pretos (e acontece que variedades azuis de barbs são tão raras que nunca soube de um caso na Inglaterra); e os mestiços foram pretos, marrons e malhados. Cruzei também um barb com um spot, que é uma ave branca de cauda vermelha e mancha vermelha na testa, e que notoriamente se reproduz com muita fidelidade; os mestiços foram fuscos e malhados. Em seguida cruzei um dos mestiços barb-fantail com um mestiço barb-spot, e eles produziram uma ave de uma cor azul tão bela, com os lombos brancos, a dupla barra preta na asa e as penas da cauda barradas e debruadas de branco, quanto qualquer pombo-das-rochas selvagem! Podemos entender esses fatos pelo conhecido princípio da reversão a caracteres ancestrais, se todas as raças domésticas descendem do pombo-das-rochas. Mas, se negarmos isso, teremos de fazer uma das duas seguintes suposições altamente improváveis. Ou, primeiro, que todas as várias linhagens ancestrais imaginadas eram coloridas e marcadas como o pombo-das-rochas, embora nenhuma outra espécie existente seja colorida e marcada assim, de modo que em cada raça separada houvesse uma tendência a reverter exatamente às mesmas cores e marcas. Ou, segundo, que cada raça, mesmo a mais pura, foi cruzada com o pombo-das-rochas dentro de uma dúzia, ou no máximo de umas vinte gerações: digo dentro de uma dúzia ou vinte gerações porque não se conhece nenhum caso de descendentes de cruzamento revertendo a um ancestral de sangue estranho separado por um número maior de gerações. Numa raça que foi cruzada só uma vez, a tendência a reverter a qualquer caráter derivado desse cruzamento naturalmente se torna cada vez menor, pois em cada geração seguinte haverá menos do sangue estranho; mas quando não houve cruzamento, e há na raça uma tendência a reverter a um caráter que se perdeu em alguma geração anterior, essa tendência, até onde podemos ver, pode ser transmitida sem diminuição por um número indefinido de gerações. Esses dois casos distintos de reversão são muitas vezes confundidos por quem escreveu sobre hereditariedade.
O argumento da reversão é o mais engenhoso da página e foi plenamente vindicado. Darwin observa que cruzar raças sem nenhuma marca azul faz reaparecer subitamente toda a libré ancestral do pombo-das-rochas (azul-ardósia, lombo branco, barras pretas nas asas, cauda barrada). Ele interpreta isso como reversão a caracteres ancestrais latentes, e a genética moderna deu o mecanismo: traços ancestrais não somem do DNA, ficam suprimidos por regulação e podem ser reexpressos. No caso do pombo, o azul-preto é o estado ancestral "normal" do gene Tyrp1, sem mutação (Domyan et al., Current Biology 2014), o que explica por que ele reemerge quando os alelos mutantes de cor se separam num cruzamento.Darwin distingue com cuidado dois fenômenos parecidos: a reversão a um cruzamento recente de "sangue estrangeiro", que enfraquece a cada geração, e a reversão a um caráter ancestral perdido, que pode ressurgir após número indefinido de gerações. Essa distinção, feita sem nenhum conhecimento de genes, mapeia bem na diferença moderna entre introgressão diluível e expressão de alelo recessivo latente na própria linhagem.
Por fim, os híbridos ou mestiços resultantes do cruzamento entre todas as raças do pombo são perfeitamente férteis, como posso afirmar a partir das minhas próprias observações, feitas de propósito, com as raças mais distintas. Ora, quase nenhum caso foi confirmado com certeza de híbridos de duas espécies de animais bem distintas serem perfeitamente férteis. Alguns autores acreditam que a domesticação prolongada elimina essa forte tendência à esterilidade nas espécies. Pela história do cão e de alguns outros animais domésticos, essa conclusão é provavelmente bem correta, se aplicada a espécies muito próximas entre si. Mas estendê-la a ponto de supor que espécies tão originalmente distintas quanto os carriers, os tumblers, os pouters e os fantails são hoje produzissem prole perfeitamente fértil entre si me parece temerário ao extremo.
Aqui Darwin usa o critério clássico de espécie (esterilidade do híbrido) contra a hipótese de origem múltipla: as raças de pombo, por mais distintas que pareçam, dão híbridos perfeitamente férteis entre si, o que é raríssimo entre espécies de fato distintas. O argumento é honesto e mostra os limites do próprio Darwin: a relação entre divergência e esterilidade reprodutiva continuaria sendo um dos pontos mais difíceis da teoria, e ele dedicaria o capítulo VIII inteiro ao tema do hibridismo sem chegar a uma explicação mecanicista, que só a genética do isolamento reprodutivo traria no século XX.
Por estas várias razões, a saber: a improbabilidade de o homem ter feito outrora sete ou oito supostas espécies de pombos se reproduzirem livremente sob domesticação (sendo essas supostas espécies totalmente desconhecidas em estado selvagem e nunca se tendo tornado ferais em parte alguma); o fato de essas espécies apresentarem certos caracteres muito anômalos em comparação com todos os outros Columbidæ, embora tão parecidas com o pombo-das-rochas em quase todos os demais aspectos; o reaparecimento ocasional da cor azul e de várias marcas pretas em todas as raças, tanto quando mantidas puras quanto quando cruzadas; e, por fim, o fato de a prole mestiça ser perfeitamente fértil; por estas várias razões, tomadas em conjunto, podemos concluir com segurança que todas as nossas raças domésticas descendem do pombo-das-rochas, ou Columba livia, com suas subespécies geográficas.
O parágrafo final é um modelo de raciocínio por convergência de evidências independentes: nenhum dos cinco argumentos (improbabilidade da domesticação múltipla, ausência das supostas espécies selvagens, ausência de formas ferais, caracteres anormais, reaparecimento da cor azul, fertilidade dos híbridos) é decisivo sozinho, mas juntos tornam a origem única altamente provável. É a mesma estrutura lógica que Darwin aplicaria à evolução como um todo, e que a filosofia da ciência chamaria depois de "inferência à melhor explicação". No caso específico do pombo, a conclusão se confirmou pelo genoma.
A favor dessa visão, posso acrescentar, primeiro, que a C. livia selvagem se mostrou capaz de domesticação na Europa e na Índia, e que ela concorda nos hábitos e em muitos pontos de estrutura com todas as raças domésticas. Segundo, embora um carrier inglês ou um tumbler de face curta difira imensamente em certos caracteres do pombo-das-rochas, ao comparar as várias sub-raças dessas duas raças, sobretudo as trazidas de países distantes, conseguimos montar, entre elas e o pombo-das-rochas, uma série quase perfeita; o mesmo acontece em alguns outros casos, mas não com todas as raças. Terceiro, os caracteres que mais distinguem cada raça são, em cada uma, muito variáveis: por exemplo, a carúncula e o comprimento do bico do carrier, a brevidade do bico do tumbler e o número de penas da cauda no fantail; e a explicação desse fato ficará óbvia quando tratarmos da seleção. Quarto, os pombos foram observados e cuidados com o máximo zelo, e amados por muita gente. Eles são domesticados há milhares de anos em várias partes do mundo; o registro mais antigo de pombos que se conhece é da quinta dinastia egípcia, por volta de 3000 a.C., como me indicou o professor Lepsius; mas o sr. Birch me informa que os pombos aparecem num cardápio da dinastia anterior. No tempo dos romanos, como nos conta Plínio, pagavam-se preços enormes por pombos; "chegaram a tal ponto que sabem recitar a genealogia e a linhagem de cada um". Os pombos eram muito valorizados por Akber Khan na Índia, por volta do ano 1600; nunca se levavam menos de 20.000 pombos junto com a corte. "Os monarcas do Irã e do Turã lhe enviaram algumas aves raríssimas"; e o historiador da corte continua: "Sua Majestade, cruzando as raças, método jamais praticado antes, melhorou-as de modo espantoso". Por volta desse mesmo período, os holandeses eram tão entusiastas de pombos quanto os antigos romanos. A importância decisiva dessas considerações para explicar a imensa quantidade de variação por que passaram os pombos também ficará óbvia quando tratarmos da Seleção. Veremos então, ainda, como é que as várias raças têm tão frequentemente um caráter um tanto monstruoso. É também uma circunstância muito favorável à produção de raças distintas o fato de que os pombos macho e fêmea podem ser facilmente acasalados para a vida toda; e assim raças diferentes podem ser mantidas juntas no mesmo aviário.
A tese central deste trecho, a de que todas as raças domésticas de pombos descendem de uma única espécie selvagem, a Columba livia, confirmou-se de modo notável. O sequenciamento de genomas (Shapiro e colaboradores, 2013) mostrou que as raças domésticas são geneticamente mais próximas entre si e da rocha-pomba do que de qualquer outra espécie de Columba, validando a inferência que Darwin fez só pela morfologia.O detalhe histórico do registro egípcio por volta de 3000 a.C. e os preços romanos servem para algo preciso no argumento: estabelecer que há tempo suficiente, milhares de gerações, para o acúmulo lento de pequenas variações produzir formas tão díspares como o papo-de-vento e a tumbler de face curta.
Discuti a provável origem dos pombos domésticos com certa extensão, ainda que totalmente insuficiente; porque quando comecei a criar pombos e a observar os vários tipos, sabendo bem como eles se reproduzem fielmente, senti tanta dificuldade em acreditar que, depois de domesticados, todos descendiam de um ancestral comum quanto qualquer naturalista sentiria ao chegar a conclusão semelhante a respeito das muitas espécies de tentilhões, ou de outros grupos de aves, na natureza. Uma circunstância me chamou muito a atenção: quase todos os criadores dos vários animais domésticos e os cultivadores de plantas com quem conversei, ou cujos tratados li, estão firmemente convencidos de que as várias raças de que cada um cuidou descendem de outras tantas espécies originalmente distintas. Pergunte, como eu perguntei, a um célebre criador de gado Hereford se o seu gado não poderia ter descendido dos Long-horns, ou ambos de um mesmo tronco ancestral, e ele vai rir da sua cara. Nunca encontrei um aficionado de pombos, ou de aves de capoeira, ou de patos, ou de coelhos que não estivesse plenamente convencido de que cada raça principal descendia de uma espécie distinta. Van Mons, em seu tratado sobre peras e maçãs, mostra como descrê por completo que as várias variedades, por exemplo uma Ribston-pippin ou uma maçã Codlin, pudessem ter saído das sementes da mesma árvore. Inúmeros outros exemplos poderiam ser dados. A explicação, eu penso, é simples: por longo estudo continuado, ficam fortemente impressionados com as diferenças entre as várias raças; e embora saibam bem que cada raça varia ligeiramente, pois ganham seus prêmios selecionando justamente essas pequenas diferenças, ainda assim ignoram todos os argumentos gerais e se recusam a somar mentalmente as pequenas diferenças acumuladas ao longo de muitas gerações sucessivas. Esses naturalistas que, sabendo muito menos das leis da hereditariedade do que o criador, e não sabendo mais do que ele sobre os elos intermediários nas longas linhas de descendência, ainda assim admitem que muitas das nossas raças domésticas descendem dos mesmos ancestrais, não poderiam aprender uma lição de cautela quando ridicularizam a ideia de que as espécies em estado natural sejam descendentes diretas de outras espécies?
Aqui está o coração do método de Darwin: criadores que conhecem suas raças de perto juram que cada uma vem de uma espécie distinta, e ele usa o erro deles como espelho. O ponto se sustenta pela evidência posterior, foi exatamente a convicção de origens separadas que a genética derrubou ao mostrar ancestral comum único nos pombos.O argumento é por analogia e por inferência, não por demonstração direta: se os criadores erram ao negar descendência comum de raças que sabemos aparentadas, talvez os naturalistas errem ao negar o mesmo entre espécies na natureza. É uma extrapolação plausível, mas em 1859 ainda sem o mecanismo de herança que só Mendel (publicado em 1866) e a genética do século 20 forneceriam.