A Origem das Espécies - Capítulo XIV: Afinidades Mútuas dos Seres Orgânicos 5
Afinidades, Morfologia, Embriologia
Development and Embryology
Este é um dos assuntos mais importantes de toda a história natural. As metamorfoses dos insetos, que todos conhecem, geralmente acontecem de modo abrupto, em poucas etapas. Mas, na realidade, as transformações são numerosas e graduais, embora ocultas. Um certo inseto efêmero (Chlöeon), durante seu desenvolvimento, troca de pele mais de vinte vezes, como mostrou Sir J. Lubbock, e a cada vez sofre uma certa quantidade de mudança. Nesse caso, vemos o ato da metamorfose se realizar de maneira primária e gradual. Muitos insetos, e em especial certos crustáceos, nos mostram que mudanças extraordinárias de estrutura podem acontecer durante o desenvolvimento. Essas mudanças, porém, atingem seu ápice nas chamadas gerações alternantes de alguns dos animais inferiores. É, por exemplo, um fato espantoso que uma delicada coralina ramificada, coberta de pólipos e fixada a uma rocha submarina, produza, primeiro por brotamento e depois por divisão transversal, uma multidão de enormes águas-vivas flutuantes. E que essas águas-vivas produzam ovos, dos quais nascem pequenos animais natantes que se fixam às rochas e se desenvolvem em coralinas ramificadas, e assim por diante, num ciclo infinito. A crença na identidade essencial entre o processo de geração alternante e o da metamorfose comum foi muito reforçada pela descoberta de Wagner: a larva, ou verme, de uma mosca, a Cecidomyia, produz outras larvas de forma assexuada, e essas, por sua vez, produzem outras, que por fim se desenvolvem em machos e fêmeas adultos e se propagam pelo modo comum, por meio de ovos.
Vale notar que, quando a notável descoberta de Wagner foi anunciada pela primeira vez, me perguntaram como seria possível explicar que as larvas dessa mosca tivessem adquirido o poder de reprodução sexual. Enquanto o caso permaneceu único, nenhuma resposta podia ser dada. Mas Grimm já mostrou que outra mosca, um Chironomus, se reproduz quase do mesmo modo, e ele acredita que isso ocorre com frequência nessa ordem. É a pupa, e não a larva, do Chironomus que tem esse poder. Grimm mostra ainda que esse caso, até certo ponto, "une o da Cecidomyia à partenogênese dos Coccidae". O termo partenogênese significa que as fêmeas adultas dos Coccidae são capazes de produzir ovos férteis sem a participação do macho. Hoje sabemos que certos animais de várias classes têm o poder de reprodução comum numa idade incomumente precoce. Basta acelerar a reprodução partenogenética, por etapas graduais, para idades cada vez mais precoces (o Chironomus nos mostra um estágio quase exatamente intermediário, o da pupa) e talvez possamos explicar o caso extraordinário da Cecidomyia.
Já foi dito que partes diferentes de um mesmo indivíduo, exatamente iguais num período embrionário inicial, tornam-se muito distintas e passam a servir a propósitos muito diferentes no estado adulto. Também já se mostrou que, em geral, os embriões das espécies mais distintas pertencentes a uma mesma classe são muito parecidos, mas, quando plenamente desenvolvidos, tornam-se muito diferentes. Não há prova melhor desse último fato do que a afirmação de Von Baer: "os embriões de mamíferos, aves, lagartos e cobras, e provavelmente também dos quelônios, são, nos primeiros estágios, extremamente parecidos uns com os outros, tanto no conjunto quanto no modo de desenvolvimento de suas partes. Tão parecidos, na verdade, que muitas vezes só conseguimos distinguir os embriões pelo tamanho. Tenho em meu poder dois pequenos embriões conservados em álcool, cujos nomes esqueci de anotar, e no momento sou totalmente incapaz de dizer a que classe pertencem. Podem ser lagartos, aves pequenas ou mamíferos muito jovens, tão completa é a semelhança no modo de formação da cabeça e do tronco nesses animais. As extremidades, porém, ainda estão ausentes nesses embriões. Mas, mesmo que existissem no estágio mais inicial de desenvolvimento, nada aprenderíamos, pois os pés dos lagartos e dos mamíferos, as asas e os pés das aves, assim como as mãos e os pés do homem, todos surgem da mesma forma fundamental." As larvas da maioria dos crustáceos, em estágios correspondentes de desenvolvimento, se assemelham muito umas às outras, por mais diferentes que os adultos venham a ser. E o mesmo vale para muitos outros animais. Um traço da lei da semelhança embrionária às vezes dura até uma idade bastante avançada: assim, aves do mesmo gênero, e de gêneros aparentados, muitas vezes se assemelham na plumagem jovem, como vemos nas penas malhadas dos filhotes do grupo dos tordos. Na família dos felinos, a maioria das espécies adultas tem listras ou manchas dispostas em linhas, e listras ou manchas podem ser claramente distinguidas no filhote do leão e do puma. Ocasionalmente, embora raramente, vemos algo do mesmo tipo nas plantas: as primeiras folhas do tojo (ulex), e as primeiras folhas das acácias filodíneas, são pinadas ou divididas como as folhas comuns das leguminosas.
Os aspectos da estrutura em que os embriões de animais muito diferentes dentro de uma mesma classe se assemelham muitas vezes não têm relação direta com suas condições de existência. Não podemos, por exemplo, supor que, nos embriões dos vertebrados, o curioso trajeto em forma de alça das artérias próximas às fendas branquiais esteja relacionado a condições semelhantes: no jovem mamífero, que é nutrido no ventre da mãe; no ovo da ave, que é chocado num ninho; e na desova de uma rã sob a água. Não temos mais razão para crer nessa relação do que para crer que os ossos semelhantes da mão do homem, da asa do morcego e da nadadeira do golfinho estejam relacionados a condições de vida semelhantes. Ninguém supõe que as listras no filhote do leão, ou as manchas no jovem melro, tenham alguma utilidade para esses animais.
O caso, porém, é diferente quando um animal, durante alguma parte de sua trajetória embrionária, é ativo e precisa se sustentar. O período de atividade pode chegar mais cedo ou mais tarde na vida, mas, sempre que chega, a adaptação da larva às suas condições de vida é tão perfeita e tão admirável quanto a do animal adulto. Sir J. Lubbock mostrou bem, há pouco, o quanto isso atuou de modo importante, em suas observações sobre a grande semelhança entre as larvas de alguns insetos pertencentes a ordens muito diferentes, e sobre a dessemelhança entre as larvas de outros insetos dentro de uma mesma ordem, conforme seus hábitos de vida. Por causa dessas adaptações, a semelhança entre as larvas de animais aparentados às vezes fica muito encoberta, sobretudo quando há divisão de trabalho entre os diferentes estágios de desenvolvimento, como quando a mesma larva precisa, num estágio, procurar alimento e, em outro, procurar um lugar onde se fixar. Pode-se até citar casos de larvas de espécies aparentadas, ou de grupos de espécies, que diferem mais entre si do que os adultos. Na maioria dos casos, porém, as larvas, embora ativas, ainda obedecem, com maior ou menor rigor, à lei da semelhança embrionária comum. Os cirrípedes são um bom exemplo disso: nem mesmo o ilustre Cuvier percebeu que uma craca era um crustáceo, mas um olhar para a larva mostra isso de modo inconfundível. Do mesmo modo, as duas grandes divisões dos cirrípedes, os pedunculados e os sésseis, embora muito diferentes na aparência externa, têm larvas que, em todos os seus estágios, mal podem ser distinguidas.
O embrião, no curso do desenvolvimento, geralmente sobe em organização. Uso essa expressão, embora saiba que é quase impossível definir com clareza o que significa uma organização ser mais alta ou mais baixa. Mas provavelmente ninguém vai contestar que a borboleta é mais alta que a lagarta. Em alguns casos, porém, o animal adulto deve ser considerado mais baixo na escala do que a larva, como acontece com certos crustáceos parasitas. Voltando mais uma vez aos cirrípedes: as larvas, no primeiro estágio, têm três pares de órgãos de locomoção, um único olho simples e uma boca em forma de probóscide, com a qual se alimentam bastante, pois crescem muito de tamanho. No segundo estágio, que corresponde ao estágio de crisálida das borboletas, elas têm seis pares de pernas natatórias lindamente construídas, um par de magníficos olhos compostos e antenas extremamente complexas; mas têm uma boca fechada e imperfeita, e não podem se alimentar. Sua função nesse estágio é localizar, com seus órgãos dos sentidos bem desenvolvidos, e alcançar, com sua ativa capacidade de natação, um lugar adequado onde se fixar e sofrer a metamorfose final. Quando isso se completa, ficam fixas pelo resto da vida: suas pernas se convertem então em órgãos de preensão; voltam a ter uma boca bem construída; mas não têm antenas, e seus dois olhos se reconvertem agora num minúsculo, único e simples ponto ocular. Nesse estado último e completo, os cirrípedes podem ser considerados como organizados de modo mais alto ou mais baixo do que na condição larval. Mas, em alguns gêneros, as larvas se desenvolvem em hermafroditas com a estrutura comum, ou no que chamei de machos complementares; e, nestes, o desenvolvimento foi com certeza retrógrado, pois o macho é um mero saco, que vive por pouco tempo e é destituído de boca, estômago e de todo outro órgão de importância, exceto os de reprodução.
Estamos tão acostumados a ver uma diferença de estrutura entre o embrião e o adulto que nos sentimos tentados a olhar essa diferença como algo, de algum modo necessário, ligado ao crescimento. Mas não há razão para que, por exemplo, a asa de um morcego, ou a nadadeira de um golfinho, não pudesse ter sido esboçada com todas as suas partes na devida proporção assim que qualquer parte se tornasse visível. Em alguns grupos inteiros de animais, e em certos membros de outros grupos, é isso o que acontece, e o embrião não difere muito do adulto em nenhum período: assim, Owen observou, a respeito da lula, que "não há metamorfose; o caráter cefalópode se manifesta muito antes que as partes do embrião estejam completas". Os caracóis terrestres e os crustáceos de água doce nascem já com suas formas próprias, ao passo que os membros marinhos dessas mesmas duas grandes classes passam por mudanças consideráveis, e muitas vezes grandes, durante o desenvolvimento. As aranhas, por sua vez, mal sofrem qualquer metamorfose. As larvas da maioria dos insetos passam por um estágio semelhante a um verme, quer sejam ativas e adaptadas a hábitos variados, quer sejam inativas por estarem em meio a um alimento adequado, ou por serem alimentadas pelos pais. Mas, em alguns poucos casos, como no do Aphis, se observarmos os admiráveis desenhos do desenvolvimento desse inseto feitos pelo Professor Huxley, mal vemos qualquer traço do estágio vermiforme.
Às vezes, são apenas os estágios iniciais de desenvolvimento que faltam. Assim, Fritz Müller fez a notável descoberta de que certos crustáceos semelhantes a camarões (aparentados a Penoeus) aparecem primeiro sob a forma simples de náuplio, e, depois de passar por dois ou mais estágios de zoea, e em seguida pelo estágio de misis, finalmente adquirem sua estrutura adulta. Ora, em toda a grande ordem dos malacostráceos, à qual esses crustáceos pertencem, nenhum outro membro é conhecido, até agora, por se desenvolver primeiro sob a forma de náuplio, embora muitos apareçam como zoeas. Mesmo assim, Müller apresenta razões para sua crença de que, se não tivesse havido supressão do desenvolvimento, todos esses crustáceos teriam aparecido como náuplios.
Como, então, podemos explicar esses vários fatos da embriologia? São eles: a diferença de estrutura entre o embrião e o adulto, muito geral embora não universal; o fato de que partes diferentes de um mesmo embrião, que por fim se tornam muito distintas e servem a propósitos diversos, são iguais num período inicial do crescimento; a semelhança comum, mas não invariável, entre os embriões ou larvas das espécies mais distintas de uma mesma classe; o fato de o embrião muitas vezes conservar, enquanto está dentro do ovo ou do ventre, estruturas que não lhe são úteis, nem naquele momento nem num período posterior da vida; por outro lado, as larvas que precisam prover suas próprias necessidades, sendo perfeitamente adaptadas às condições ao seu redor; e, por fim, o fato de certas larvas estarem mais alto na escala de organização do que o animal adulto em que se desenvolvem. Acredito que todos esses fatos podem ser explicados da seguinte maneira.
Costuma-se supor, talvez por causa das monstruosidades que afetam o embrião num período muito inicial, que pequenas variações ou diferenças individuais necessariamente aparecem num período igualmente inicial. Temos poucas evidências sobre esse ponto, mas as que temos certamente apontam para o lado contrário; pois é notório que os criadores de gado, cavalos e diversos animais de exposição não conseguem dizer com certeza, até algum tempo depois do nascimento, quais serão as qualidades e os defeitos de seus filhotes. Vemos isso claramente em nossos próprios filhos: não conseguimos dizer se uma criança será alta ou baixa, nem quais serão suas feições exatas. A questão não é em que período da vida uma variação pode ter sido causada, mas em que período seus efeitos se manifestam. A causa pode ter atuado, e creio que muitas vezes atuou, sobre um dos pais ou sobre ambos, antes do ato da geração. Vale notar que, para um animal muito jovem, enquanto é nutrido e protegido pelos pais, não tem importância se a maioria de seus caracteres é adquirida um pouco mais cedo ou um pouco mais tarde na vida. Não faria diferença, por exemplo, para uma ave que obtém seu alimento por meio de um bico muito curvo, possuir ou não, quando jovem, um bico dessa forma, desde que fosse alimentada pelos pais.
Afirmei no primeiro capítulo que, seja qual for a idade em que uma variação aparece pela primeira vez no progenitor, ela tende a reaparecer numa idade correspondente na prole. Certas variações só podem aparecer em idades correspondentes; por exemplo, as peculiaridades nos estágios de lagarta, casulo ou imago do bicho-da-seda; ou, ainda, nos chifres já formados do gado. Mas variações que, pelo que podemos ver, poderiam ter aparecido tanto mais cedo quanto mais tarde na vida, também tendem a reaparecer numa idade correspondente na prole e no progenitor. Estou longe de querer dizer que isso seja invariável, e eu poderia citar vários casos excepcionais de variações (tomando a palavra no sentido mais amplo) que surgiram numa idade mais precoce no filho do que no progenitor.
Esses dois princípios, ou seja, que pequenas variações geralmente aparecem num período não muito inicial da vida e são herdadas num período correspondente, também não inicial, explicam, creio eu, todos os principais fatos da embriologia já especificados. Mas, primeiro, olhemos para alguns casos análogos em nossas variedades domésticas. Alguns autores que escreveram sobre cães sustentam que o galgo e o buldogue, embora tão diferentes, são na verdade variedades estreitamente aparentadas, descendentes de uma mesma linhagem selvagem; por isso, fiquei curioso para ver o quanto seus filhotes diferiam entre si. Os criadores me disseram que diferiam tanto quanto os pais, e isso, a olho, quase parecia ser o caso; mas, ao medir de fato os cães adultos e seus filhotes de seis dias, descobri que os filhotes não tinham adquirido nem de longe toda a diferença proporcional. Do mesmo modo, me disseram que os potros de cavalos de tração e de corrida (raças quase inteiramente formadas por seleção sob domesticação) diferiam tanto quanto os animais adultos; mas, depois de medir com cuidado as éguas e potros de três dias de cavalos de corrida e de tração pesada, concluo que isso não acontece de modo algum.
Como temos provas conclusivas de que as raças do pombo descendem de uma única espécie selvagem, comparei os pombos jovens dentro de doze horas após nascerem. Medi com cuidado as proporções (mas não darei aqui os detalhes) do bico, da largura da boca, do comprimento da narina e da pálpebra, do tamanho dos pés e do comprimento da perna, na espécie selvagem original, e nos papos, rabos-de-leque, runts, barbs, dragões, mensageiros e tumblers. Ora, algumas dessas aves, quando adultas, diferem de modo tão extraordinário no comprimento e na forma do bico, e em outros caracteres, que certamente teriam sido classificadas como gêneros distintos se fossem encontradas em estado natural. Mas, quando os filhotes dessas diversas raças foram colocados em fila, embora a maioria deles mal pudesse ser distinguida, as diferenças proporcionais nos pontos acima especificados eram incomparavelmente menores do que nas aves adultas. Alguns pontos característicos de diferença, por exemplo, o da largura da boca, mal podiam ser detectados nos jovens. Mas houve uma exceção notável a essa regra, pois os jovens do tumbler de cara curta diferiam dos jovens do pombo-das-rochas selvagem, e das outras raças, quase exatamente nas mesmas proporções que no estágio adulto.
Esses fatos se explicam pelos dois princípios acima. Os criadores selecionam seus cães, cavalos, pombos e assim por diante para a reprodução quando já estão quase crescidos. É-lhes indiferente se as qualidades desejadas são adquiridas mais cedo ou mais tarde na vida, desde que o animal adulto as possua. E os casos que acabei de citar, em especial o dos pombos, mostram que as diferenças características que foram acumuladas pela seleção feita pelo homem, e que dão valor às suas raças, geralmente não aparecem num período muito inicial da vida, e são herdadas num período correspondente, também não inicial. Mas o caso do tumbler de cara curta, que aos doze dias de vida já possuía seus caracteres próprios, prova que essa não é a regra universal; pois aqui as diferenças características ou apareceram num período mais precoce que o usual, ou, se não, devem ter sido herdadas não numa idade correspondente, mas numa idade mais precoce.
Agora, apliquemos esses dois princípios às espécies em estado natural. Tomemos um grupo de aves, descendentes de alguma forma antiga e modificadas pela seleção natural para hábitos diferentes. Então, como as muitas pequenas variações sucessivas surgiram nas diversas espécies numa idade não inicial, e foram herdadas numa idade correspondente, os jovens terão sido pouco modificados, e ainda se assemelharão muito mais uns aos outros do que os adultos, exatamente como vimos com as raças do pombo. Podemos estender essa visão a estruturas muito distintas e a classes inteiras. Os membros anteriores, por exemplo, que um dia serviram de pernas a um progenitor remoto, podem ter se tornado, ao longo de um extenso curso de modificação, adaptados, num descendente, para funcionar como mãos; em outro, como remos; em outro, como asas. Mas, pelos dois princípios acima, os membros anteriores não terão sido muito modificados nos embriões dessas várias formas, embora, em cada forma, o membro anterior difira muito no estado adulto. Seja qual for a influência que o uso ou desuso prolongado tenha tido na modificação dos membros ou de outras partes de uma espécie, isso a terá afetado principalmente, ou unicamente, quando ela estava quase madura, ao ser obrigada a usar todas as suas forças para garantir o próprio sustento; e os efeitos assim produzidos terão sido transmitidos à prole numa idade correspondente, quase madura. Assim, os jovens não serão modificados, ou serão modificados apenas em grau pequeno, pelos efeitos do aumento do uso ou desuso das partes.