A Origem das Espécies - Capítulo XII: Distribuição Geográfica 1

Distribuição Geográfica

Ao considerar a distribuição dos seres orgânicos pela superfície do globo, o primeiro grande fato que nos impressiona é que nem a semelhança nem a diferença entre os habitantes das várias regiões podem ser explicadas por completo pelas condições climáticas e por outras condições físicas. Ultimamente, quase todos os autores que estudaram o assunto chegaram a essa conclusão. Só o caso da América quase bastaria para provar que isso é verdade. Se excluirmos as partes árticas e as temperadas do norte, todos os autores concordam que uma das divisões mais fundamentais da distribuição geográfica é a que separa o Novo do Velho Mundo. No entanto, se percorrermos o vasto continente americano, das regiões centrais dos Estados Unidos até seu ponto mais ao sul, encontraremos as condições mais variadas: regiões úmidas, desertos áridos, montanhas altíssimas, planícies cobertas de capim, florestas, pântanos, lagos e grandes rios, sob quase todas as temperaturas. Quase não há clima ou condição no Velho Mundo que não tenha um equivalente no Novo, ao menos com a proximidade que uma mesma espécie costuma exigir. Sem dúvida, é possível apontar pequenas áreas do Velho Mundo mais quentes do que qualquer outra no Novo. Mas essas áreas não são habitadas por uma fauna diferente da dos distritos vizinhos, pois é raro encontrar um grupo de organismos confinado a uma pequena área cujas condições sejam peculiares apenas em grau leve. Apesar desse paralelismo geral nas condições do Velho e do Novo Mundo, como são profundamente distintas as suas formas de vida!
A observação de abertura segue de pé: clima e condições físicas semelhantes não produzem faunas semelhantes. É um dos casos mais fortes do livro, porque é uma previsão direta e arriscada. Se cada espécie fosse criada para se ajustar a seu ambiente, desertos parecidos teriam organismos parecidos; eles não têm. Esse padrão sustenta a explicação por descendência e história, não por adaptação a condições locais.O contraste Novo Mundo versus Velho Mundo que Darwin usa como prova foi depois reenquadrado. A separação profunda das faunas das Américas em relação às do resto do planeta hoje se explica por dezenas de milhões de anos de isolamento dos continentes, algo que só fez sentido completo após a aceitação da deriva continental na década de 1960, muito depois de Darwin.
No hemisfério sul, se compararmos grandes extensões de terra na Austrália, na África do Sul e no oeste da América do Sul, entre as latitudes 25° e 35°, encontraremos partes extremamente semelhantes em todas as suas condições. Ainda assim, não seria possível apontar três faunas e floras mais radicalmente diferentes entre si. Ou, de novo, podemos comparar as formas de vida da América do Sul ao sul da latitude 35° com as que estão ao norte de 25°, que, por isso, ficam separadas por um espaço de dez graus de latitude e estão expostas a condições bem diferentes. Mesmo assim, elas são incomparavelmente mais aparentadas entre si do que com as formas de vida da Austrália ou da África sob clima quase igual. Fatos análogos poderiam ser apresentados a respeito dos habitantes do mar.
A comparação entre Austrália, África do Sul e oeste da América do Sul, regiões de clima parecido e biotas completamente distintas, é hoje o exemplo clássico de vicariância: as biotas divergiram porque os continentes se separaram, não porque o clima diferiu. Darwin tinha o padrão certo mas não a causa geológica, pois a tectônica de placas só seria estabelecida quase um século depois.
Um segundo grande fato que nos impressiona nessa visão geral é que barreiras de qualquer tipo, ou obstáculos à livre migração, têm relação estreita e importante com as diferenças entre as formas de vida das várias regiões. Vemos isso na grande diferença em quase todas as formas de vida terrestres do Novo e do Velho Mundo, exceto nas partes ao norte, onde as terras quase se juntam e onde, sob um clima um pouco diferente, poderia ter havido livre migração das formas temperadas do norte, como há hoje para as formas estritamente árticas. Vemos o mesmo fato na grande diferença entre os habitantes da Austrália, da África e da América do Sul sob a mesma latitude, pois esses territórios são quase tão isolados uns dos outros quanto é possível ser. Em cada continente também vemos o mesmo fato, pois nos lados opostos de cadeias de montanhas altas e contínuas, de grandes desertos e até de grandes rios, encontramos formas de vida diferentes. Como as cadeias de montanhas, os desertos e coisas do gênero não são tão intransponíveis, nem é provável que tenham durado tanto quanto os oceanos que separam os continentes, essas diferenças são muito menores em grau do que as que caracterizam continentes distintos.
Voltando ao mar, encontramos a mesma lei. Os habitantes marinhos das costas oriental e ocidental da América do Sul são bem distintos, com pouquíssimos moluscos, crustáceos ou equinodermos em comum. Mas o Dr. Günther mostrou recentemente que cerca de trinta por cento dos peixes são os mesmos nos lados opostos do istmo do Panamá, e esse fato levou os naturalistas a acreditar que o istmo já foi aberto. A oeste das costas da América estende-se um amplo espaço de mar aberto, sem uma ilha sequer que sirva de ponto de parada para os emigrantes. Aqui temos uma barreira de outro tipo, e assim que ela é vencida encontramos, nas ilhas orientais do Pacífico, outra fauna completamente distinta. De modo que três faunas marinhas se distribuem para o norte e para o sul em linhas paralelas, não muito distantes umas das outras, sob clima correspondente. Mas, por estarem separadas entre si por barreiras intransponíveis, seja de terra, seja de mar aberto, são quase totalmente distintas. Por outro lado, seguindo ainda mais para o oeste, a partir das ilhas orientais das regiões tropicais do Pacífico, não encontramos nenhuma barreira intransponível, e temos inúmeras ilhas como pontos de parada, ou costas contínuas, até que, depois de viajar por um hemisfério, chegamos às costas da África. E ao longo desse vasto espaço não encontramos faunas marinhas bem definidas e distintas. Embora tão poucos animais marinhos sejam comuns às três faunas vizinhas citadas acima (da América Oriental, da América Ocidental e das ilhas orientais do Pacífico), muitos peixes se distribuem do Pacífico ao Oceano Índico, e muitos moluscos são comuns às ilhas orientais do Pacífico e às costas orientais da África, em meridianos de longitude quase exatamente opostos.
O dado de Günther sobre o istmo do Panamá envelheceu surpreendentemente bem. Cerca de 30% dos peixes idênticos nos dois lados de fato indicava um mar antes aberto: o istmo fechou por volta de 2,8 milhões de anos atrás. Os pares de espécies separados pelo fechamento ('espécies geminadas') viraram um caso de estudo central da biogeografia, embora trabalhos moleculares recentes mostrem que nem todas se separaram ao mesmo tempo.
Um terceiro grande fato, em parte incluído no que já foi dito, é a afinidade entre as formas de vida do mesmo continente ou do mesmo mar, ainda que as próprias espécies sejam distintas em pontos e estações diferentes. É uma lei da mais ampla generalidade, e todo continente oferece inúmeros exemplos. Mesmo assim, o naturalista, ao viajar, por exemplo, do norte para o sul, nunca deixa de se impressionar com a maneira como grupos sucessivos de seres, especificamente distintos embora estreitamente aparentados, substituem uns aos outros. Ele ouve, de tipos de aves bem aparentados mas distintos, cantos quase iguais, e vê seus ninhos construídos de maneira parecida, mas não totalmente igual, com ovos coloridos quase do mesmo modo. As planícies próximas ao Estreito de Magalhães são habitadas por uma espécie de Rhea (avestruz americano), e mais ao norte as planícies de La Plata por outra espécie do mesmo gênero, e não por um avestruz verdadeiro ou um emu, como os que habitam a África e a Austrália sob a mesma latitude. Nessas mesmas planícies de La Plata vemos o agouti e a bizcacha, animais com hábitos quase iguais aos das nossas lebres e coelhos, e que pertencem à mesma ordem dos Roedores, mas que exibem claramente um tipo de estrutura americano. Subimos aos picos altíssimos da Cordilheira e encontramos uma espécie alpina de bizcacha. Olhamos para as águas e não encontramos o castor nem o rato-almiscarado, mas o coipo e a capivara, roedores do tipo sul-americano. Inúmeros outros exemplos poderiam ser dados. Se olharmos para as ilhas ao largo da costa americana, por mais que difiram em estrutura geológica, os habitantes são essencialmente americanos, ainda que possam ser todos espécies peculiares. Podemos olhar para as eras passadas, como mostrado no último capítulo, e encontramos tipos americanos predominando, então, no continente americano e nos mares americanos. Vemos nesses fatos algum vínculo orgânico profundo, ao longo do espaço e do tempo, sobre as mesmas áreas de terra e água, independentemente das condições físicas. O naturalista que não for levado a indagar qual é esse vínculo deve ser bem obtuso.
O exemplo das duas espécies de Rhea (a 'ema americana') substituindo-se ao longo do continente, em vez de avestruzes africanos ou emus australianos sob a mesma latitude, é mais profundo do que Darwin podia saber. Avestruz, ema, rhea e quivi (os ratitas) descendem de um ancestral comum que vivia em Gondwana; suas distribuições atuais traçam a fragmentação daquele supercontinente. Darwin leu o padrão corretamente como 'vínculo orgânico' através do espaço e do tempo, sem ter a peça geológica que o explicaria.Quando Darwin diz que o naturalista 'deve ser obtuso' se não pergunta qual é esse vínculo, e responde 'hereditariedade', ele está nomeando a descendência comum. Esse é o núcleo confirmado da teoria: a genética e os dados moleculares posteriores mostraram que as afinidades geográficas refletem parentesco evolutivo, exatamente como ele propôs.
O vínculo é simplesmente a hereditariedade, a única causa que, até onde sabemos com certeza, produz organismos bem parecidos entre si, ou, como vemos no caso das variedades, quase iguais. A diferença entre os habitantes de regiões distintas pode ser atribuída à modificação por meio da variação e da seleção natural, e provavelmente, em grau secundário, à influência definida das diferentes condições físicas. Os graus de diferença dependerão de quanto a migração das formas de vida mais dominantes de uma região para outra foi mais ou menos eficazmente impedida, em períodos mais ou menos remotos; da natureza e do número dos imigrantes anteriores; e da ação dos habitantes uns sobre os outros, levando à preservação de diferentes modificações. A relação de organismo com organismo na luta pela vida é, como já observei muitas vezes, a mais importante de todas as relações. Assim entra em jogo a alta importância das barreiras, ao deter a migração, e também o tempo, necessário para o lento processo de modificação pela seleção natural. As espécies de ampla distribuição, abundantes em indivíduos, que já triunfaram sobre muitos competidores em seus próprios lares de grande extensão, terão a melhor chance de se apossar de novos lugares quando se espalharem por novos territórios. Em seus novos lares, ficarão expostas a novas condições e com frequência passarão por nova modificação e aperfeiçoamento. Assim, tornar-se-ão ainda mais vitoriosas e produzirão grupos de descendentes modificados. Por esse princípio da hereditariedade com modificação podemos entender por que seções de gêneros, gêneros inteiros e até famílias ficam confinadas às mesmas áreas, como é tão comum e notório.
Aqui está a engrenagem causal do capítulo: o padrão geográfico resulta de herança mais modificação, com barreiras controlando a migração e o tempo permitindo a seleção natural agir. A lógica é sólida e sobreviveu. O elo fraco era a própria 'herança', pois Darwin não tinha um mecanismo de transmissão; a genética mendeliana, publicada em 1866 e ignorada até cerca de 1900, forneceria a peça que faltava.A frase sobre as formas dominantes e de ampla distribuição terem 'a melhor chance de tomar novos lugares' antecipa o que a ecologia moderna chama de capacidade de invasão e colonização. O ponto se confirma de modo um tanto desconfortável: as invasões biológicas atuais mostram que generalistas amplamente distribuídos costumam ser justamente os colonizadores mais bem-sucedidos.
Não há nenhuma evidência, como observei no último capítulo, da existência de qualquer lei de desenvolvimento necessário. Como a variabilidade de cada espécie é uma propriedade independente, e será aproveitada pela seleção natural só na medida em que beneficia cada indivíduo em sua complexa luta pela vida, a quantidade de modificação em espécies diferentes não será uma quantidade uniforme. Se várias espécies, depois de terem competido por muito tempo entre si em seu antigo lar, migrassem em conjunto para um território novo e depois isolado, ficariam pouco sujeitas à modificação, pois nem a migração nem o isolamento, por si sós, produzem qualquer efeito. Esses princípios entram em jogo apenas ao colocar os organismos em novas relações entre si e, em grau menor, com as condições físicas ao redor. Como vimos no último capítulo que algumas formas mantiveram quase o mesmo caráter desde um período geológico imensamente remoto, certas espécies migraram por vastos espaços e não se modificaram muito, ou não se modificaram nada.
A negação de qualquer 'lei de desenvolvimento necessário' é um movimento importante e correto. Darwin rejeita o progresso evolutivo embutido, ainda comum em sua época (e na visão de Lamarck), e insiste que a modificação só ocorre quando muda a relação do organismo com outros organismos. Que migração e isolamento, por si sós, 'não produzem nada' é uma afirmação afiada que a biologia evolutiva moderna sustenta: o motor é a seleção, não a geografia em abstrato.
Segundo esses pontos de vista, é óbvio que as várias espécies de um mesmo gênero, ainda que habitem os cantos mais distantes do mundo, devem ter vindo originalmente da mesma fonte, já que descendem do mesmo ancestral. No caso das espécies que sofreram pouca modificação ao longo de períodos geológicos inteiros, não há muita dificuldade em acreditar que tenham migrado da mesma região, pois, durante as vastas mudanças geográficas e climáticas ocorridas desde tempos antigos, quase qualquer grau de migração é possível. Mas em muitos outros casos, nos quais temos motivo para acreditar que as espécies de um gênero surgiram em tempos relativamente recentes, há grande dificuldade nesse ponto. Também é óbvio que os indivíduos de uma mesma espécie, embora hoje habitem regiões distantes e isoladas, devem ter vindo de um único ponto, onde seus pais foram produzidos pela primeira vez. Pois, como já foi explicado, é inacreditável que indivíduos idênticos tenham sido produzidos a partir de pais especificamente distintos.
A conclusão de que indivíduos da mesma espécie em pontos distantes vieram todos de um único local de origem é uma previsão testável que se confirmou. A filogeografia, construída sobre marcadores de DNA a partir dos anos 1980, reconstrói rotineiramente esses pontos de origem e rotas de dispersão, dando a Darwin uma confirmação empírica que ele não tinha como produzir.
Centros Únicos de Suposta Criação. Somos assim levados à questão muito discutida pelos naturalistas, ou seja, se as espécies foram criadas em um ou em vários pontos da superfície da Terra. Sem dúvida há muitos casos de extrema dificuldade em entender como a mesma espécie poderia ter migrado de algum ponto único para os vários pontos distantes e isolados em que hoje é encontrada. Mesmo assim, a simplicidade da ideia de que cada espécie foi produzida pela primeira vez dentro de uma única região cativa a mente. Quem a rejeita, rejeita a vera causa da geração comum com migração posterior, e recorre à ação de um milagre. É universalmente admitido que, na maioria dos casos, a área habitada por uma espécie é contínua. E quando uma planta ou um animal habita dois pontos tão distantes entre si, ou com um intervalo de natureza tal que o espaço não poderia ter sido facilmente transposto por migração, o fato é apresentado como algo notável e excepcional. A incapacidade de migrar através de um mar largo é mais clara no caso dos mamíferos terrestres do que talvez em qualquer outro ser orgânico. E, de fato, não encontramos casos inexplicáveis dos mesmos mamíferos habitando pontos distantes do mundo. Nenhum geólogo sente qualquer dificuldade em a Grã-Bretanha possuir os mesmos quadrúpedes que o resto da Europa, pois, sem dúvida, ela já esteve unida ao continente. Mas, se a mesma espécie pode ser produzida em dois pontos separados, por que não encontramos um único mamífero comum à Europa e à Austrália ou à América do Sul? As condições de vida são quase as mesmas, tanto que uma multidão de animais e plantas europeus se naturalizou na América e na Austrália, e algumas das plantas nativas são exatamente as mesmas nesses pontos distantes dos hemisférios norte e sul. A resposta, na minha opinião, é que os mamíferos não conseguiram migrar, ao passo que algumas plantas, graças a seus variados meios de dispersão, migraram através dos amplos e fragmentados espaços intermediários. A grande e marcante influência das barreiras de todo tipo só faz sentido se admitirmos que a grande maioria das espécies foi produzida de um lado e não conseguiu migrar para o lado oposto. Algumas poucas famílias, muitas subfamílias, muitíssimos gêneros e um número ainda maior de seções de gêneros ficam confinados a uma única região. E vários naturalistas observaram que os gêneros mais naturais, ou aqueles em que as espécies são mais estreitamente aparentadas entre si, em geral ficam confinados ao mesmo território, ou, se têm ampla distribuição, essa distribuição é contínua. Que estranha anomalia seria se uma regra diretamente oposta prevalecesse quando descêssemos um degrau na série, ou seja, até os indivíduos de uma mesma espécie, e estes não tivessem ficado, ao menos no início, confinados a alguma região única!
O argumento dos mamíferos terrestres é uma das melhores peças de raciocínio do capítulo. Mamíferos não atravessam mares largos, então não encontramos os mesmos mamíferos em pontos isolados do planeta; plantas, com muitos meios de dispersão, sim. O contraste é exatamente o que se espera de origem única mais migração limitada por barreiras, e exatamente o que NÃO se espera de criação independente em vários pontos. É um teste empírico limpo, e o resultado favorece a explicação de Darwin.O subtítulo 'Centros Únicos de suposta Criação' marca onde Darwin enfrenta diretamente a alternativa de sua época. Ele não argumenta metafísica: aponta que postular criação separada nos dois lados de cada barreira exige invocar um milagre onde a migração comum (a 'vera causa', causa verdadeira, de Lyell) já explica os fatos. O peso recai sobre a explicação mais econômica e testável.
Por isso me parece, como pareceu a muitos outros naturalistas, que a ideia mais provável é a de que cada espécie foi produzida em uma única área e depois migrou dessa área até onde seus poderes de migração e de subsistência, sob condições passadas e presentes, permitiram. Sem dúvida ocorrem muitos casos em que não conseguimos explicar como a mesma espécie pôde passar de um ponto para outro. Mas as mudanças geográficas e climáticas que certamente ocorreram em tempos geológicos recentes devem ter tornado descontínua a distribuição antes contínua de muitas espécies. De modo que ficamos reduzidos a avaliar se as exceções à continuidade da distribuição são tão numerosas, e de natureza tão grave, que devamos abandonar a crença, tornada provável por considerações gerais, de que cada espécie foi produzida dentro de uma única área e migrou dali até onde pôde. Seria desesperadoramente tedioso discutir todos os casos excepcionais da mesma espécie hoje vivendo em pontos distantes e separados. Tampouco pretendo, por um instante sequer, que se possa oferecer explicação para muitos exemplos. Mas, depois de algumas observações preliminares, vou discutir algumas das classes de fatos mais marcantes, a saber: a existência da mesma espécie nos cumes de cadeias de montanhas distantes e em pontos distantes das regiões árticas e antárticas; em segundo lugar (no capítulo seguinte), a ampla distribuição das formas de vida de água doce; e, em terceiro lugar, a ocorrência das mesmas espécies terrestres em ilhas e no continente mais próximo, ainda que separados por centenas de quilômetros de mar aberto. Se a existência da mesma espécie em pontos distantes e isolados da superfície da Terra puder, em muitos casos, ser explicada pela ideia de que cada espécie migrou de um único local de origem, então, considerando nossa ignorância a respeito das antigas mudanças climáticas e geográficas e dos vários meios ocasionais de transporte, a crença de que o local de origem único é a regra me parece, de longe, a mais segura.
Note a honestidade do método: Darwin admite que muitos casos de dispersão ele não consegue explicar e mesmo assim defende a regra geral. Isso é correto epistemicamente. Uma teoria não cai por anomalias residuais se o padrão dominante a sustenta; cai se as exceções forem numerosas e graves. Ele aposta, com razão, que as lacunas vinham da ignorância sobre mudanças climáticas e meios de transporte, não de uma falha da teoria.
Ao discutir esse assunto, poderemos ao mesmo tempo considerar um ponto igualmente importante para nós, ou seja, se as várias espécies de um gênero, que, segundo nossa teoria, devem todas descender de um ancestral comum, podem ter migrado a partir de uma única área, sofrendo modificação durante a migração. Se, quando a maioria das espécies que habita uma região é diferente das de outra região, embora estreitamente aparentada com elas, for possível mostrar que provavelmente ocorreu migração de uma região para a outra em algum período anterior, nossa visão geral ficará bem reforçada, pois a explicação é óbvia pelo princípio da descendência com modificação. Uma ilha vulcânica, por exemplo, soerguida e formada a poucas centenas de quilômetros de um continente, provavelmente receberia dele, com o tempo, alguns colonizadores, e seus descendentes, embora modificados, ainda estariam ligados por hereditariedade aos habitantes daquele continente. Casos dessa natureza são comuns e são, como veremos adiante, inexplicáveis pela teoria da criação independente. Essa visão da relação entre as espécies de uma região e as de outra não difere muito da proposta pelo Sr. Wallace, que conclui que “cada espécie surgiu coincidindo, tanto no espaço quanto no tempo, com uma espécie preexistente estreitamente aparentada”. E hoje é bem sabido que ele atribui essa coincidência à descendência com modificação.
O caso da ilha vulcânica é um argumento forte e ainda válido: uma ilha nova recebe colonizadores do continente próximo, e seus descendentes, embora modificados, permanecem aparentados aos vizinhos continentais. Isso é 'inexplicável pela teoria da criação independente' e é justamente o padrão das Galápagos. A biogeografia de ilhas se tornaria, com MacArthur e Wilson em 1967, um campo quantitativo inteiro construído sobre essa intuição.
A questão dos centros únicos ou múltiplos de criação difere de outra questão, embora aparentada, a saber: se todos os indivíduos de uma mesma espécie descendem de um único par, ou de um único hermafrodita, ou se, como alguns autores supõem, descendem de muitos indivíduos criados ao mesmo tempo. No caso dos seres orgânicos que nunca se cruzam, se é que existem, cada espécie deve descender de uma sucessão de variedades modificadas, que substituíram umas às outras, mas que nunca se misturaram com outros indivíduos ou variedades da mesma espécie. De modo que, em cada estágio sucessivo de modificação, todos os indivíduos da mesma forma descenderão de um único progenitor. Mas na grande maioria dos casos, ou seja, em todos os organismos que habitualmente se unem a cada reprodução, ou que ocasionalmente se cruzam, os indivíduos da mesma espécie que habitam a mesma área serão mantidos quase uniformes pelo cruzamento. De modo que muitos indivíduos vão mudando ao mesmo tempo, e a quantidade total de modificação em cada estágio não se deverá à descendência de um único progenitor. Para ilustrar o que quero dizer: nossos cavalos de corrida ingleses diferem dos cavalos de qualquer outra raça, mas não devem sua diferença e superioridade à descendência de um único par, e sim ao cuidado contínuo na seleção e no treinamento de muitos indivíduos a cada geração.
Darwin distingue com cuidado duas questões: origem geográfica única versus origem a partir de um único par. Ele rejeita corretamente a ideia de descendência de um casal só para espécies que se cruzam: a modificação ocorre em populações inteiras mantidas coesas pelo intercruzamento, não numa linhagem de um único ancestral. Isso prefigura o conceito de população da genética e a síntese moderna dos anos 1930 e 1940, onde a evolução passa a ser definida como mudança na frequência de genes numa população.A analogia com o cavalo de corrida inglês é precisa e instrutiva: a raça não descende de um único par, mas de seleção contínua sobre muitos indivíduos a cada geração. É o mesmo princípio da seleção artificial que abre o livro, usado aqui para corrigir uma intuição errada sobre como uma forma distinta surge.
Antes de discutir as três classes de fatos que selecionei por apresentarem a maior dificuldade para a teoria dos “centros únicos de criação”, preciso dizer algumas palavras sobre os meios de dispersão.