A Origem das Espécies - Capítulo VII: Objeções Diversas à Teoria da Seleção Natural 4

Objeções Diversas

As glândulas mamárias são comuns a toda a classe dos mamíferos e são indispensáveis à sua existência; portanto, devem ter se desenvolvido em um período extremamente remoto, e nada podemos saber com certeza sobre o modo como se desenvolveram. O Sr. Mivart pergunta: “É concebível que o filhote de algum animal tenha sido salvo da destruição por sugar acidentalmente uma gota de um fluido pouco nutritivo de uma glândula cutânea acidentalmente hipertrofiada de sua mãe? E ainda que um o tivesse sido, que chance havia de perpetuação de tal variação?”. Mas o caso não está sendo apresentado aqui de modo justo. A maioria dos evolucionistas admite que os mamíferos descendem de uma forma marsupial; e se for assim, as glândulas mamárias terão se desenvolvido, no início, dentro da bolsa marsupial. No caso do peixe (Hippocampus), os ovos são chocados e os filhotes são criados por um tempo dentro de uma bolsa dessa natureza; e um naturalista americano, o Sr. Lockwood, acredita, pelo que viu do desenvolvimento dos filhotes, que eles são nutridos por uma secreção das glândulas cutâneas da bolsa. Ora, com os primeiros ancestrais dos mamíferos, quase antes de merecerem essa designação, não é ao menos possível que os filhotes pudessem ter sido nutridos de modo semelhante? E, nesse caso, os indivíduos que secretavam um fluido em algum grau ou de algum modo mais nutritivo, a ponto de participar da natureza do leite, teriam criado a longo prazo um número maior de descendentes bem nutridos do que os indivíduos que secretavam um fluido mais pobre; e assim as glândulas cutâneas, que são as homólogas das glândulas mamárias, teriam sido aprimoradas ou tornadas mais eficazes. Está de acordo com o princípio amplamente difundido da especialização que as glândulas em certo espaço da bolsa se tenham desenvolvido mais do que as restantes; e teriam então formado um peito, mas a princípio sem mamilo, como vemos no Ornithorhyncus, na base da série dos mamíferos. Por meio de que agência as glândulas de certo espaço se tornaram mais especializadas que as outras, não pretenderei decidir, se em parte por compensação de crescimento, pelos efeitos do uso, ou da seleção natural.
A hipótese de Darwin para a origem da glândula mamária se aproximou muito do consenso moderno. Ele propõe que a mama derive de glândulas cutâneas, homólogas, dentro de uma bolsa de tipo marsupial. A pesquisa atual sustenta que a glândula mamária deriva de uma glândula ancestral do tipo apócrino associada ao folículo piloso, e que nos monotremados ela ainda se abre sobre uma área mamária sem mamilo, exatamente o estágio sem bico que Darwin invoca no Ornitorrinco.O detalhe do Hippocampus (cavalo-marinho macho que incuba na bolsa) é usado como analogia funcional, não como ancestralidade. É um exemplo legítimo de que glândulas cutâneas podem nutrir a prole numa bolsa, mas convém lembrar que o cavalo-marinho é peixe e a semelhança é convergente, não de linhagem.
O desenvolvimento das glândulas mamárias não teria utilidade alguma, e não poderia ter sido produzido pela seleção natural, a menos que os filhotes, ao mesmo tempo, fossem capazes de aproveitar a secreção. Não há maior dificuldade em entender como os mamíferos jovens aprenderam por instinto a mamar do que em entender como os pintinhos ainda não eclodidos aprenderam a quebrar a casca do ovo batendo nela com seus bicos especialmente adaptados; ou como poucas horas depois de deixar a casca aprenderam a bicar grãos de alimento. Em casos assim, a solução mais provável parece ser que o hábito foi a princípio adquirido pela prática em uma idade mais avançada e depois transmitido aos descendentes em uma idade mais precoce. Mas diz-se que o filhote do canguru não mama, apenas se agarra ao mamilo da mãe, que tem a capacidade de injetar leite na boca de seu descendente indefeso e meio formado. Sobre esse ponto, o Sr. Mivart observa: “Se não existisse nenhuma provisão especial, o filhote infalivelmente se engasgaria com a entrada do leite na traqueia. Mas existe uma provisão especial. A laringe é tão alongada que se eleva até a extremidade posterior da passagem nasal, podendo assim dar livre entrada ao ar para os pulmões, enquanto o leite passa sem dano de cada lado dessa laringe alongada e atinge com segurança o esôfago atrás dela”. O Sr. Mivart então pergunta como a seleção natural removeu, no canguru adulto (e na maioria dos outros mamíferos, partindo do pressuposto de que descendem de uma forma marsupial), “essa estrutura ao menos perfeitamente inócua e inofensiva?”. Pode-se sugerir em resposta que a voz, que é certamente de grande importância para muitos animais, dificilmente poderia ter sido usada com toda a força enquanto a laringe penetrasse a passagem nasal; e o professor Flower me sugeriu que essa estrutura teria atrapalhado muito o animal a engolir alimento sólido.
Voltemo-nos agora por um breve espaço para as divisões inferiores do reino animal. Os Echinodermata (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar e outros) são providos de órgãos notáveis, chamados pedicelárias, que consistem, quando bem desenvolvidos, de uma pinça tridáctila, isto é, formada por três braços serrilhados que se encaixam com precisão e ficam no topo de um pedúnculo flexível, movido por músculos. Essas pinças conseguem agarrar com firmeza qualquer objeto; e Alexander Agassiz viu um Echinus, ou ouriço-do-mar, passando rapidamente partículas de excremento de pinça em pinça ao longo de certas linhas de seu corpo, para que sua carapaça não se sujasse. Mas não há dúvida de que, além de remover sujeira de todo tipo, elas cumprem outras funções; e uma delas aparentemente é a defesa.
A respeito desses órgãos, o Sr. Mivart, como em tantas ocasiões anteriores, pergunta: “Qual seria a utilidade dos primeiros começos rudimentares de tais estruturas, e como esses brotos incipientes poderiam jamais ter preservado a vida de um único Echinus?”. Ele acrescenta: “nem mesmo o desenvolvimento súbito da ação de fechamento teria sido benéfico sem o pedúnculo livremente móvel, nem este último poderia ter sido eficaz sem as mandíbulas que se fecham; no entanto, nenhuma variação mínima e quase indefinida poderia desenvolver simultaneamente essas coordenações complexas de estrutura; negar isso parece equivaler a afirmar um paradoxo surpreendente”. Por mais paradoxal que isso possa parecer ao Sr. Mivart, pinças tridáctilas, fixadas de modo imóvel na base, mas capazes de uma ação de fechamento, certamente existem em algumas estrelas-do-mar; e isso é compreensível se elas servem, ao menos em parte, como meio de defesa. O Sr. Agassiz, a cuja grande gentileza devo muita informação sobre o assunto, me informa que há outras estrelas-do-mar nas quais um dos três braços da pinça se reduziu a um suporte para os outros dois; e ainda outros gêneros em que o terceiro braço se perdeu completamente. No Echinoneus, a carapaça é descrita pelo Sr. Perrier como tendo dois tipos de pedicelárias, uma semelhante à do Echinus e a outra à do Spatangus; e casos assim são sempre interessantes por oferecerem os meios de transições aparentemente súbitas, pela atrofia de um dos dois estados de um órgão.
Mivart formula aqui o que hoje se chamaria de complexidade irredutível: a pinça (forceps) não serviria sem o talo móvel, e vice-versa, logo nenhuma variação gradual poderia montar as duas coordenadamente. A resposta de Darwin é empírica e direta: existem estrelas-do-mar com pinças tridáctilas fixas na base, sem o talo móvel, que funcionam como defesa. A existência observada do estágio intermediário derruba a premissa de que ele seria inviável.
Quanto aos passos pelos quais esses curiosos órgãos evoluíram, o Sr. Agassiz infere, a partir de suas próprias pesquisas e das do Sr. Müller, que tanto nas estrelas-do-mar quanto nos ouriços-do-mar as pedicelárias devem sem dúvida ser vistas como espinhos modificados. Isso pode ser inferido de seu modo de desenvolvimento no indivíduo, bem como de uma série longa e perfeita de gradações em diferentes espécies e gêneros, desde simples grânulos, passando por espinhos comuns, até pedicelárias tridáctilas perfeitas. A gradação se estende inclusive ao modo como os espinhos comuns e as pedicelárias, com suas hastes calcárias de suporte, se articulam à carapaça. Em certos gêneros de estrelas-do-mar podem-se encontrar “justamente as combinações necessárias para mostrar que as pedicelárias não passam de espinhos ramificados modificados”. Assim, temos espinhos fixos, com três ramos serrilhados e móveis, equidistantes, articulados perto de suas bases; e, mais acima, no mesmo espinho, outros três ramos móveis. Ora, quando estes últimos surgem do topo de um espinho, formam, de fato, uma rudimentar pedicelária tridáctila, e tal pode ser visto no mesmo espinho junto com os três ramos inferiores. Nesse caso, a identidade de natureza entre os braços da pedicelária e os ramos móveis de um espinho é inconfundível. Em geral se admite que os espinhos comuns servem como proteção; e se for assim, não pode haver razão para duvidar de que aqueles providos de ramos serrilhados e móveis também sirvam ao mesmo propósito; e serviriam de modo ainda mais eficaz assim que, encontrando-se, atuassem como um aparelho preênsil ou de fechamento. Assim, cada gradação, desde um espinho fixo comum até uma pedicelária fixa, seria útil.
Este é o argumento mais bem ancorado da sequência. Agassiz e Müller mostram, no desenvolvimento individual e numa série de gradações entre espécies (de simples grânulos a espinhos comuns e a pediceláreas tridáctilas perfeitas), que as pediceláreas são espinhos modificados. Mostrar a série completa de formas intermediárias vivas, e não apenas postulá-la, é a forma mais robusta de evidência disponível em 1872, e responde a Mivart no terreno dele.
Em certos gêneros de estrelas-do-mar, esses órgãos, em vez de serem fixos ou sustentados por um suporte imóvel, ficam no topo de um pedúnculo flexível e muscular, ainda que curto; e nesse caso provavelmente cumprem alguma função adicional além da defesa. Nos ouriços-do-mar é possível acompanhar os passos pelos quais um espinho fixo se articula à carapaça e se torna assim móvel. Eu gostaria de ter espaço aqui para dar um resumo mais completo das interessantes observações do Sr. Agassiz sobre o desenvolvimento das pedicelárias. Todas as gradações possíveis, como ele acrescenta, também podem ser encontradas entre as pedicelárias das estrelas-do-mar e os ganchos dos ofiúros, outro grupo dos Echinodermata; e ainda entre as pedicelárias dos ouriços-do-mar e as âncoras das holotúrias, que também pertencem à mesma grande classe.
Certos animais compostos, ou zoófitos, como têm sido chamados, a saber, os Polyzoa, são providos de curiosos órgãos chamados avicularias. Estas diferem muito em estrutura nas diferentes espécies. Em sua condição mais perfeita, lembram curiosamente a cabeça e o bico de um abutre em miniatura, assentados sobre um pescoço e capazes de movimento, assim como a mandíbula inferior. Em uma espécie que observei, todas as avicularias do mesmo ramo muitas vezes se moviam simultaneamente para frente e para trás, com a mandíbula inferior bem aberta, por um ângulo de cerca de 90 graus, no espaço de cinco segundos; e seu movimento fazia toda a colônia tremer. Quando se tocam as mandíbulas com uma agulha, elas a agarram com tanta firmeza que o ramo pode ser sacudido assim.
O Sr. Mivart traz esse caso principalmente por causa da suposta dificuldade de órgãos, a saber, as avicularias dos Polyzoa e as pedicelárias dos Echinodermata, que ele considera “essencialmente semelhantes”, terem se desenvolvido por seleção natural em divisões muito distintas do reino animal. Mas, no que diz respeito à estrutura, não consigo ver nenhuma semelhança entre as pedicelárias tridáctilas e as avicularias. Estas lembram um pouco mais de perto as quelas, ou pinças, dos crustáceos; e o Sr. Mivart poderia ter trazido com igual pertinência essa semelhança como uma dificuldade especial, ou mesmo a semelhança delas com a cabeça e o bico de uma ave. As avicularias são consideradas pelo Sr. Busk, pelo Dr. Smitt e pelo Dr. Nitsche, naturalistas que estudaram esse grupo com cuidado, como homólogas dos zooides e suas células que compõem o zoófito, correspondendo o lábio ou tampa móvel da célula à mandíbula inferior e móvel da avicularia. O Sr. Busk, porém, não conhece nenhuma gradação existente hoje entre um zooide e uma avicularia. É, portanto, impossível conjecturar por quais gradações úteis um poderia ter se convertido no outro, mas de modo algum se segue daí que tais gradações não tenham existido.
Darwin acerta ao recusar a premissa de Mivart de que avicularia e pediceláreas seriam essencialmente similares e exigiriam a mesma explicação. São grupos distantes (Polyzoa e Echinodermata), e semelhança de função não implica homologia. Reconhecer a convergência, em vez de forçar uma origem comum, é metodologicamente correto.Ele é honesto ao admitir um vazio: Busk não conhecia gradações vivas entre um zooide e um avicularium, então a transição não pode ser traçada passo a passo neste caso. Darwin não esconde a lacuna, apenas nega que ela prove a impossibilidade da transição, o que é um argumento de prudência, não de demonstração.
Como as quelas dos crustáceos se assemelham em certo grau às avicularias dos Polyzoa, ambas servindo de pinças, vale a pena mostrar que, nas primeiras, ainda existe uma longa série de gradações úteis. No primeiro e mais simples estágio, o segmento terminal de um membro se fecha sobre o topo quadrado do largo segmento penúltimo, ou contra todo um lado dele, e fica assim apto a segurar um objeto, mas o membro ainda serve como órgão de locomoção. Em seguida encontramos um canto do largo segmento penúltimo levemente proeminente, às vezes provido de dentes irregulares, e contra estes o segmento terminal se fecha. Com um aumento no tamanho dessa projeção, e com sua forma, bem como a do segmento terminal, levemente modificada e aprimorada, as pinças se tornam cada vez mais perfeitas, até que temos por fim um instrumento tão eficaz quanto as quelas de uma lagosta. E todas essas gradações podem de fato ser rastreadas.
Além das avicularias, os polizoários possuem órgãos curiosos chamados vibráculos. Eles em geral consistem em longas cerdas, capazes de se mover e facilmente excitáveis. Numa espécie que examinei, os vibráculos eram levemente curvos e serrilhados ao longo da margem externa, e todos eles num mesmo polizoário muitas vezes se moviam ao mesmo tempo. Agindo como longos remos, varriam um ramo rapidamente diante da objetiva do meu microscópio. Quando um ramo era colocado de face, os vibráculos ficavam emaranhados e faziam esforços violentos para se libertar. Acredita-se que sirvam de defesa e que possam ser vistos, como observa o sr. Busk, varrendo lenta e cuidadosamente a superfície do polizoário, removendo o que possa ser nocivo aos delicados habitantes das células quando seus tentáculos estão projetados para fora. As avicularias, como os vibráculos, provavelmente servem para defesa, mas também capturam e matam pequenos animais vivos, os quais, acredita-se, são depois levados pelas correntes até o alcance dos tentáculos dos zooides. Algumas espécies têm avicularias e vibráculos, algumas têm apenas avicularias e umas poucas, apenas vibráculos.
Não é fácil imaginar dois objetos mais diferentes em aparência do que uma cerda ou vibráculo e uma avicularia parecida com a cabeça de um pássaro. Ainda assim, eles são quase com certeza homólogos e se desenvolveram a partir de uma mesma origem comum: um zooide com sua célula. Por isso entendemos como esses órgãos, em alguns casos, transformam-se gradualmente um no outro, conforme me informa o sr. Busk. Assim, nas avicularias de várias espécies de Lepralia, a mandíbula móvel é tão alongada e tão parecida com uma cerda que só a presença do bico superior ou fixo permite determinar sua natureza de avicularia. Os vibráculos podem ter se desenvolvido diretamente dos lábios das células, sem passar pelo estágio de avicularia, mas parece mais provável que tenham passado por esse estágio, já que, durante as primeiras fases da transformação, as outras partes da célula, com o zooide nela contido, dificilmente teriam desaparecido de uma só vez. Em muitos casos os vibráculos têm na base um suporte com sulcos, que parece representar o bico fixo, embora em algumas espécies esse suporte esteja totalmente ausente. Essa interpretação do desenvolvimento dos vibráculos, se for confiável, é interessante, pois, supondo que todas as espécies dotadas de avicularias tivessem se extinguido, ninguém, por mais viva que fosse sua imaginação, jamais teria pensado que os vibráculos existiram originalmente como parte de um órgão semelhante à cabeça de um pássaro, ou a uma caixa ou capuz irregular. É interessante ver dois órgãos tão diferentes se desenvolverem de uma origem comum. E como o lábio móvel da célula serve de proteção ao zooide, não há dificuldade em acreditar que todas as gradações pelas quais o lábio se converteu primeiro na mandíbula inferior de uma avicularia, e depois numa cerda alongada, também serviram de proteção de modos diferentes e em circunstâncias diferentes.
Homólogo aqui quer dizer estruturas que compartilham a mesma origem ancestral, mesmo quando hoje parecem completamente diferentes. O argumento de Darwin (avicularia em forma de cabeça de pássaro e a cerda do vibráculo derivam de um mesmo zooide) é exatamente o tipo de inferência que a biologia do desenvolvimento e a genética molecular passaram a testar de forma direta no século 20, comparando genes reguladores compartilhados. Para os polizoários (briozoários) em si o caso continua apoiado por anatomia comparada e séries de gradação, mas não pela quantidade de dados moleculares que existe para grupos mais estudados.Note o método: Darwin admite francamente que, se as espécies com avicularia tivessem todas se extinguido, ninguém adivinharia a origem comum do vibráculo. É um argumento honesto sobre os limites do registro, e antecipa um problema real, lacunas de extinção apagam intermediários, que só seria atacado de frente com a paleontologia e a filogenética posteriores.
No reino vegetal o sr. Mivart só menciona dois casos: a estrutura das flores das orquídeas e os movimentos das plantas trepadeiras. Quanto ao primeiro, ele diz: a explicação de sua origem é tida como totalmente insatisfatória, completamente insuficiente para explicar os começos incipientes e infinitesimais de estruturas que só têm utilidade quando já estão bastante desenvolvidas. Como tratei plenamente desse assunto em outra obra, aqui darei apenas alguns detalhes sobre uma só das características mais notáveis das flores das orquídeas: suas polínias. Uma polínia, quando bem desenvolvida, consiste numa massa de grãos de pólen, presa a um pedúnculo elástico ou caudícula, e este, por sua vez, a uma pequena massa de matéria extremamente viscosa. Por esse meio as polínias são transportadas por insetos de uma flor para o estigma de outra. Em algumas orquídeas não há caudícula nas massas de pólen, e os grãos ficam apenas unidos por fios finos. Mas como esses fios não são exclusivos das orquídeas, não precisam ser considerados aqui. Ainda assim posso mencionar que, na base da série das orquídeas, em Cypripedium, vemos como os fios provavelmente surgiram primeiro. Em outras orquídeas os fios aderem numa das extremidades das massas de pólen, e isso forma o primeiro traço, ou traço nascente, de uma caudícula. De que essa é a origem da caudícula, mesmo quando ela é bastante longa e desenvolvida, temos boa evidência nos grãos de pólen abortados que às vezes se detectam embutidos nas partes centrais e sólidas.
Darwin trata aqui dos pollinia das orquídeas, as massas de pólen coladas a um pedúnculo elástico (a caudícula) e a um disco viscoso, que os insetos carregam de flor em flor. O caso de Mivart era forte na aparência: para que serviria meia caudícula. A resposta de Darwin remete ao seu livro de 1862 sobre fertilização de orquídeas, onde a previsão mais famosa, a de que existiria uma mariposa de probóscide longa o bastante para a Angraecum sesquipedale, foi confirmada em 1903 com o achado da mariposa-falcão de Madagascar. Esse acerto preditivo é um dos pontos mais fortes do argumento darwiniano por coevolução.
Quanto à segunda característica principal, a pequena massa de matéria viscosa presa à extremidade da caudícula, é possível indicar uma longa série de gradações, cada uma claramente útil à planta. Na maioria das flores de outras ordens, o estigma secreta um pouco de matéria viscosa. Ora, em certas orquídeas, matéria viscosa semelhante é secretada, mas em quantidade muito maior por apenas um dos três estigmas. E esse estigma, talvez em consequência da secreção abundante, torna-se estéril. Quando um inseto visita uma flor desse tipo, ele esfrega parte da matéria viscosa e, ao mesmo tempo, arrasta consigo alguns grãos de pólen. A partir dessa condição simples, que difere muito pouco da de uma infinidade de flores comuns, há gradações infinitas: até espécies em que a massa de pólen termina numa caudícula livre e muito curta, e até outras em que a caudícula fica firmemente presa à matéria viscosa, com o próprio estigma estéril bastante modificado. Neste último caso temos uma polínia em sua condição mais desenvolvida e perfeita. Quem examinar por si mesmo, com cuidado, as flores das orquídeas, não negará a existência dessa série de gradações: de uma massa de grãos de pólen apenas unidos por fios, com o estigma diferindo muito pouco do das flores comuns, até uma polínia altamente complexa, admiravelmente adaptada para ser transportada por insetos. Nem negará que todas as gradações nas diversas espécies estão admiravelmente adaptadas, em relação à estrutura geral de cada flor, para sua fecundação por diferentes insetos. Neste caso, como em quase todos os outros, a investigação pode ser levada ainda mais para trás. Pode-se perguntar como o estigma de uma flor comum se tornou viscoso, mas como não conhecemos a história completa de nenhum grupo de seres, é tão inútil fazer essas perguntas quanto sem esperança tentar respondê-las.
Este parágrafo expõe bem a estratégia de Darwin contra a objeção dos estágios incipientes: ele não especula, ele aponta uma série viva de gradações reais entre espécies atuais, cada passo já útil à planta. Quando existe essa série observável, o argumento é empiricamente forte, pois mostra que cada estágio intermediário é viável hoje, não apenas em teoria.A frase final é reveladora da honestidade do método: ao perguntar como o estigma de uma flor comum se tornou viscoso, Darwin admite que, sem a história completa do grupo, a pergunta é inútil e sem resposta. É o reconhecimento explícito de que o registro disponível em 1872 não permitia recuar indefinidamente, um limite que ele não disfarça.
Voltemos agora às plantas trepadeiras. Elas podem ser dispostas numa longa série, das que simplesmente se enroscam em torno de um suporte até as que chamei de trepadeiras de folha, e até as dotadas de gavinhas. Nessas duas últimas classes os caules geralmente, mas nem sempre, perderam o poder de se enroscar, embora conservem o poder de girar, que as gavinhas também possuem. As gradações das trepadeiras de folha às portadoras de gavinhas são notavelmente próximas, e certas plantas podem ser colocadas indiferentemente numa ou noutra classe. Mas ao subir na série, das simples enroscadoras às trepadeiras de folha, acrescenta-se uma qualidade importante: a sensibilidade ao toque, pela qual os pedúnculos das folhas ou das flores, ou esses pedúnculos modificados e convertidos em gavinhas, são estimulados a se curvar em torno do objeto tocado e agarrá-lo. Quem ler minha memória sobre essas plantas vai, creio eu, admitir que todas as muitas gradações de função e estrutura entre simples enroscadoras e portadoras de gavinhas são, em cada caso, altamente benéficas à espécie. Por exemplo, é claramente uma grande vantagem para uma planta enroscadora tornar-se trepadeira de folha. E é provável que toda enroscadora que tivesse folhas com pedúnculos longos teria se desenvolvido numa trepadeira de folha, se os pedúnculos tivessem possuído, ainda que em grau leve, a sensibilidade necessária ao toque.