A Origem das Espécies - Capítulo VII: Objeções Diversas à Teoria da Seleção Natural 2

Objeções Diversas

Vemos assim que, nas plantas, muitas mudanças morfológicas podem ser atribuídas às leis do crescimento e à interação das partes, independentemente da seleção natural. Mas, quanto à doutrina de Nägeli de uma tendência inata à perfeição ou ao desenvolvimento progressivo, pode-se dizer, no caso dessas variações tão acentuadas, que as plantas foram flagradas no ato de progredir rumo a um estado mais elevado de desenvolvimento? Pelo contrário, eu inferiria, do simples fato de as partes em questão diferirem ou variarem muito na mesma planta, que tais modificações eram de importância extremamente pequena para as próprias plantas, por mais importantes que em geral sejam para nós em nossas classificações. Dificilmente se pode dizer que a aquisição de uma parte inútil eleve um organismo na escala natural. E no caso das flores imperfeitas e fechadas descritas acima, se for preciso invocar algum princípio novo, ele tem de ser um de retrocesso, e não de progresso. E o mesmo vale para muitos animais parasitas e degradados. Ignoramos a causa que provoca as modificações acima especificadas. Mas se a causa desconhecida agisse de modo quase uniforme por um longo tempo, podemos inferir que o resultado seria quase uniforme, e nesse caso todos os indivíduos da espécie seriam modificados da mesma maneira.
O golpe central contra Nägeli: se essas partes variam tanto na mesma planta, não podem estar elevando o organismo a um estado superior, como exigiria a tendência ao progresso. O argumento é forte e a ciência confirmou: a evolução não tem direção intrínseca ao mais perfeito. A menção a animais parasitas e degradados, que evoluíram para formas mais simples, segue sendo um contra-exemplo padrão à ideia de progresso obrigatório.
Pelo fato de os caracteres acima serem irrelevantes para o bem-estar da espécie, quaisquer pequenas variações que neles ocorressem não teriam sido acumuladas e ampliadas pela seleção natural. Uma estrutura que se desenvolveu por uma seleção longamente continuada, quando deixa de ser útil a uma espécie, geralmente se torna variável, como vemos nos órgãos rudimentares, pois ela não será mais regulada por esse mesmo poder de seleção. Mas quando, pela natureza do organismo e das condições, foram induzidas modificações que são irrelevantes para o bem-estar da espécie, elas podem ser, e ao que parece muitas vezes foram, transmitidas em estado quase idêntico a numerosos descendentes que de resto se modificaram. Não pode ter sido de muita importância, para a maior parte dos mamíferos, aves ou répteis, estarem cobertos de pelo, penas ou escamas. Ainda assim, o pelo foi transmitido a quase todos os mamíferos, as penas a todas as aves, e as escamas a todos os répteis verdadeiros. Uma estrutura, seja ela qual for, que é comum a muitas formas aparentadas, é classificada por nós como de alta importância sistemática e, por isso, muitas vezes se supõe que seja de alta importância vital para a espécie. Assim, como me inclino a acreditar, as diferenças morfológicas que consideramos importantes, como o arranjo das folhas, as divisões da flor ou do ovário, a posição dos óvulos etc., em muitos casos surgiram primeiro como variações flutuantes que, mais cedo ou mais tarde, se tornaram constantes pela natureza do organismo e das condições do entorno, bem como pelo cruzamento entre indivíduos distintos, mas não pela seleção natural. Pois, como esses caracteres morfológicos não afetam o bem-estar da espécie, quaisquer pequenos desvios neles não poderiam ter sido governados ou acumulados por esse último fator. Chegamos assim a um resultado estranho, a saber, que os caracteres de pouca importância vital para a espécie são os mais importantes para o sistematista. Mas, como veremos adiante quando tratarmos do princípio genético de classificação, isso não é nem de longe tão paradoxal quanto pode parecer à primeira vista.
Aqui Darwin propõe que caracteres sem importância vital podem ser transmitidos quase inalterados a muitos descendentes, dando o exemplo de pelo nos mamíferos, penas nas aves, escamas nos répteis. A intuição estava certa: traços homólogos herdados de um ancestral comum e conservados por descendência, não por seleção repetida em cada linhagem, são hoje a base da sistemática filogenética. A ressalva é que penas, hoje sabemos, surgiram nos dinossauros antes das aves, detalhe que Darwin não podia ter.O paradoxo que Darwin aponta, de que os caracteres menos importantes para a sobrevivência são os mais úteis para o classificador, se resolveu exatamente como ele previu: caracteres conservados e neutros são bons marcadores de parentesco justamente porque a seleção não os apaga nem os faz convergir. A sistemática molecular moderna usa precisamente sítios neutros para reconstruir árvores.
Embora não tenhamos boa evidência da existência, nos seres orgânicos, de uma tendência inata ao desenvolvimento progressivo, ela decorre necessariamente, como tentei mostrar no quarto capítulo, da ação continuada da seleção natural. Pois a melhor definição já dada de um alto padrão de organização é o grau em que as partes foram especializadas ou diferenciadas. E a seleção natural tende para esse fim, na medida em que as partes ficam assim capacitadas a desempenhar suas funções de modo mais eficiente.
Darwin admite que não há boa evidência de uma tendência inata ao progresso, mas afirma que a seleção produz por si um aumento de especialização, sua definição de organização elevada. O ponto continua em debate. A ideia de que a evolução tende à maior complexidade é contestada: muitos biólogos, como Gould, argumentam que o aumento aparente de complexidade é um efeito estatístico de partir de formas simples, não uma direção da seleção.
Um zoólogo de destaque, o Sr. St. George Mivart, reuniu recentemente todas as objeções já levantadas por mim e por outros contra a teoria da seleção natural, tal como proposta pelo Sr. Wallace e por mim, e as ilustrou com admirável habilidade e força. Assim dispostas, elas formam um conjunto formidável. E como não faz parte do plano do Sr. Mivart apresentar os vários fatos e considerações contrários às suas conclusões, deixa-se ao leitor que queira pesar as evidências dos dois lados um esforço nada pequeno de raciocínio e memória. Ao discutir casos específicos, o Sr. Mivart passa por cima dos efeitos do maior uso e do desuso das partes, que sempre sustentei serem muito importantes e tratei na minha obra "A Variação sob Domesticação" com mais extensão do que, creio eu, qualquer outro autor. Ele também muitas vezes supõe que eu não atribuo nada à variação independentemente da seleção natural, ao passo que, na obra que acabei de citar, reuni um número maior de casos bem estabelecidos do que se pode encontrar em qualquer outra obra que eu conheça. Meu juízo pode não ser confiável, mas, depois de ler com cuidado o livro do Sr. Mivart e comparar cada seção com o que eu disse sobre o mesmo ponto, nunca antes me senti tão fortemente convencido da verdade geral das conclusões aqui alcançadas, sujeitas, é claro, num assunto tão intrincado, a muito erro parcial.
Mivart, zoólogo católico e ex-aluno de Huxley, era um adversário formidável porque conhecia a teoria por dentro. Darwin reconhece com justiça a força do livro dele, mas aponta dois vieses reais: Mivart ignora o uso e desuso das partes e supõe falsamente que Darwin não atribui nada à variação independente da seleção.A objeção central de Mivart, que aparece nos parágrafos seguintes, é a incompetência da seleção natural para explicar os estágios iniciais de estruturas úteis: de que serve cinco por cento de uma asa ou de um olho? Darwin a responde mostrando funções intermediárias (olhos em vários graus de complexidade no reino animal). O problema dos estágios iniciais segue sendo a objeção mais discutida à evolução gradual, e a resposta moderna continua sendo a mesma de Darwin: as estruturas costumam ter tido funções diferentes e úteis ao longo do caminho, o que hoje se chama exaptação.
Todas as objeções do senhor Mivart serão, ou já foram, examinadas neste volume. O único ponto novo que parece ter impressionado muitos leitores é o de que a seleção natural seria incapaz de explicar os estágios iniciais de estruturas úteis. Esse assunto está intimamente ligado ao da gradação dos caracteres, muitas vezes acompanhada de uma mudança de função, como por exemplo a conversão de uma bexiga natatória em pulmões, pontos que discuti no capítulo anterior sob dois títulos. Mesmo assim, vou examinar aqui com algum detalhe vários dos casos apresentados pelo senhor Mivart, escolhendo os mais ilustrativos, já que a falta de espaço me impede de considerar todos.
St. George Mivart, anatomista católico e ex-aliado de Huxley, foi o crítico mais técnico de Darwin. Sua objeção central, de que a seleção natural não explica os "estágios iniciais" de estruturas úteis (um meio-olho, meia-asa), continua sendo a versão mais séria do argumento até hoje. A resposta moderna é que esses estágios costumam ter outra função: o exemplo que Darwin cita, a bexiga natatória virando pulmão, foi confirmado, embora a direção seja a inversa da que se imaginava (os pulmões são ancestrais nos peixes ósseos, e a bexiga natatória deriva deles).
A girafa, por sua estatura elevada, pelo pescoço muito alongado, pelas patas dianteiras, pela cabeça e pela língua, tem todo o seu corpo lindamente adaptado para pastar nos galhos mais altos das árvores. Assim ela consegue obter alimento fora do alcance dos outros ungulados, ou animais de casco, que habitam a mesma região, e isso deve ser uma grande vantagem em períodos de escassez. O gado Niata, na América do Sul, mostra como uma diferença pequena de estrutura pode fazer, nesses períodos, uma grande diferença na preservação da vida de um animal. Esse gado consegue pastar a grama tão bem quanto os outros, mas, por causa da projeção da mandíbula inferior, não consegue, durante as secas frequentes, comer os ramos das árvores, os juncos e assim por diante, alimento ao qual o gado e os cavalos comuns recorrem nessas épocas. Por isso, nesses momentos, os Niatas morrem, a menos que sejam alimentados por seus donos. Antes de chegar às objeções do senhor Mivart, convém explicar mais uma vez como a seleção natural age em todos os casos comuns. O homem modificou alguns de seus animais sem precisar prestar atenção a pontos específicos de estrutura, apenas preservando os indivíduos mais velozes e reproduzindo a partir deles, como acontece com o cavalo de corrida e o galgo, ou, como no caso do galo de briga, reproduzindo a partir das aves vitoriosas. Da mesma forma na natureza, com a girafa nascente, os indivíduos que pastavam mais alto e conseguiam, em tempos de escassez, alcançar até uma ou duas polegadas acima dos outros, muitas vezes terão sido preservados, pois terão percorrido toda a região em busca de alimento. Que os indivíduos da mesma espécie muitas vezes diferem ligeiramente no comprimento relativo de todas as suas partes pode ser visto em muitas obras de história natural, nas quais são dadas medidas cuidadosas. Essas pequenas diferenças de proporção, devidas às leis do crescimento e da variação, não têm a menor utilidade ou importância para a maioria das espécies. Mas terá sido diferente com a girafa nascente, considerando seus prováveis hábitos de vida, pois os indivíduos que tinham uma ou várias partes do corpo um pouco mais alongadas que o usual geralmente teriam sobrevivido. Esses terão cruzado entre si e deixado descendentes, que ou herdavam as mesmas particularidades corporais ou tinham a tendência de variar de novo no mesmo sentido, enquanto os indivíduos menos favorecidos nesses aspectos terão sido os mais sujeitos a morrer.
Vemos aqui que não há necessidade de separar casais isolados, como faz o homem quando melhora metodicamente uma raça: a seleção natural preserva e assim separa todos os indivíduos superiores, deixando-os cruzar livremente, e elimina todos os indivíduos inferiores. Por esse processo prolongado, que corresponde exatamente ao que chamei de seleção inconsciente feita pelo homem, combinado, sem dúvida, de modo muito importante, com os efeitos herdados do maior uso das partes, parece-me quase certo que um quadrúpede de casco comum possa ter se convertido em girafa.
Darwin admite aqui o uso e desuso lamarckista ("os efeitos herdados do uso aumentado das partes"), uma concessão que cresceu nas edições tardias diante de objeções como a de Mivart. Esse mecanismo caiu: a herança de caracteres adquiridos foi descartada com a genética do início do século XX. A seleção natural sobre variação que já existe sustenta o argumento sozinha, sem precisar do uso herdado.
A essa conclusão o senhor Mivart apresenta duas objeções. A primeira é que o aumento do tamanho do corpo exigiria, obviamente, um suprimento maior de alimento, e ele considera muito problemático se as desvantagens daí surgidas não compensariam, em tempos de escassez, mais do que as vantagens. Mas como a girafa de fato existe em grande número na África, e como algumas das maiores antílopes do mundo, mais altas que um boi, abundam lá, por que duvidaríamos de que, no que diz respeito ao tamanho, gradações intermediárias pudessem ter existido ali antigamente, sujeitas, como agora, a secas severas? Com certeza, poder alcançar, a cada estágio de aumento de tamanho, um suprimento de alimento deixado intacto pelos outros quadrúpedes de casco da região teria sido de alguma vantagem para a girafa nascente. Nem devemos esquecer o fato de que o maior porte serviria de proteção contra quase todas as feras de rapina, exceto o leão, e contra esse animal o pescoço alto, e quanto mais alto melhor, serviria, como observou o senhor Chauncey Wright, de torre de vigia. É por essa causa, como observa Sir S. Baker, que nenhum animal é mais difícil de abordar furtivamente do que a girafa. Esse animal também usa o pescoço longo como meio de ataque ou defesa, balançando com violência a cabeça armada de chifres curtos. A preservação de cada espécie raramente pode ser determinada por uma única vantagem, mas pela união de todas, grandes e pequenas.
O argumento de Darwin sobre a girafa é empiricamente plausível, mas o porquê do pescoço longo está hoje em disputa. A hipótese do "alcance alimentar" que ele defende foi contestada por Simmons e Scheepers (1996), que observaram girafas se alimentando com o pescoço baixo boa parte do tempo e propuseram seleção sexual: machos lutam batendo a cabeça no pescoço ("necking"), e pescoços maiores vencem. A hipótese do "pescoço por sexo" também recebeu críticas, e estudos recentes (Science, 2022) sugerem que ambas as pressões atuaram. O ponto que sobrevive é o de Darwin no fim do parágrafo: a estrutura raramente se deve a uma só vantagem.
O senhor Mivart pergunta então, e esta é sua segunda objeção, que, se a seleção natural é tão poderosa e se pastar alto é uma vantagem tão grande, por que nenhum outro quadrúpede de casco adquiriu um pescoço longo e estatura elevada, além da girafa e, em menor grau, do camelo, do guanaco e da macrauquênia? Ou ainda, por que nenhum membro do grupo adquiriu uma tromba longa? Quanto à África do Sul, que antigamente era habitada por numerosos rebanhos de girafas, a resposta não é difícil e pode ser dada melhor por meio de um exemplo. Em todo prado da Inglaterra onde crescem árvores, vemos os galhos mais baixos aparados ou nivelados num plano exato pelo pasto dos cavalos ou do gado; e que vantagem teria, por exemplo, uma ovelha mantida ali em adquirir um pescoço um pouco mais longo? Em cada região algum tipo de animal quase certamente conseguirá pastar mais alto que os outros; e é quase igualmente certo que apenas esse tipo poderia ter o pescoço alongado para esse fim, por meio da seleção natural e dos efeitos do uso aumentado. Na África do Sul a competição por pastar nos galhos mais altos das acácias e de outras árvores deve ser entre girafa e girafa, e não com os outros animais ungulados.
A resposta de Darwin ("por que só a girafa, e não as outras ungulados?") apela à exclusão competitiva: num dado lugar, só uma espécie tende a ocupar o nicho do ramo mais alto. O princípio é válido e foi formalizado depois (Gause, anos 1930), mas a premissa de "uma espécie por nicho" é uma idealização: comunidades reais costumam repartir o recurso de modos mais sutis.
Por que, em outras partes do mundo, vários animais pertencentes a essa mesma ordem não adquiriram nem um pescoço alongado nem uma tromba, isso não pode ser respondido com clareza; mas é tão pouco razoável esperar uma resposta clara a essa pergunta quanto perguntar por que certo acontecimento da história da humanidade não ocorreu num país enquanto ocorreu em outro. Somos ignorantes a respeito das condições que determinam o número e a distribuição de cada espécie, e não conseguimos sequer conjeturar que mudanças de estrutura seriam favoráveis ao seu aumento em algum novo território. Podemos, no entanto, ver de modo geral que várias causas poderiam ter interferido no desenvolvimento de um pescoço longo ou de uma tromba. Alcançar a folhagem a uma altura considerável, sem escalar, para o que os animais de casco são singularmente mal constituídos, implica um aumento muito grande do porte do corpo; e sabemos que algumas regiões sustentam um número singularmente pequeno de grandes quadrúpedes, como a América do Sul, embora seja tão exuberante, enquanto a África do Sul abunda neles a um grau sem paralelo. Por que isso deve ser assim, não sabemos; nem por que os períodos terciários mais recentes teriam sido muito mais favoráveis à existência deles do que o tempo presente. Quaisquer que tenham sido as causas, podemos ver que certas regiões e épocas teriam sido muito mais favoráveis do que outras para o desenvolvimento de um quadrúpede tão grande quanto a girafa.
Para que um animal adquira alguma estrutura especial e largamente desenvolvida, é quase indispensável que várias outras partes sejam modificadas e adaptadas em conjunto. Embora cada parte do corpo varie ligeiramente, não se segue que as partes necessárias sempre variem na direção certa e no grau certo. Com as diferentes espécies de nossos animais domesticados, sabemos que as partes variam de modo e grau diferentes, e que algumas espécies são muito mais variáveis do que outras. Mesmo que surjam as variações adequadas, não se segue que a seleção natural seja capaz de agir sobre elas e produzir uma estrutura que aparentemente seria benéfica para a espécie. Por exemplo, se o número de indivíduos existentes numa região é determinado principalmente pela destruição causada por feras de rapina, por parasitas externos ou internos, e assim por diante, como parece ser frequentemente o caso, então a seleção natural pouco poderá fazer, ou será muito retardada, ao modificar qualquer estrutura específica para a obtenção de alimento. Por fim, a seleção natural é um processo lento, e as mesmas condições favoráveis precisam perdurar por muito tempo para que se produza algum efeito marcante. A não ser apontando razões tão gerais e vagas, não conseguimos explicar por que, em muitas partes do mundo, os quadrúpedes de casco não adquiriram pescoços muito alongados ou outros meios de pastar nos galhos mais altos das árvores.
Aqui Darwin antecipa um conceito moderno importante: a evolução não produz qualquer estrutura "útil" sob demanda, pois depende de a variação certa surgir, de partes coadaptadas se modificarem juntas, e de a seleção não estar travada por outros fatores (predação, parasitas). Isso prefigura a noção atual de "restrição" (constraint) e do papel limitado da variação disponível. A síntese moderna confirmaria que a seleção só pode agir sobre o que a variação oferece.
Objeções da mesma natureza das anteriores foram apresentadas por muitos autores. Em cada caso, várias causas, além das gerais que acabei de indicar, provavelmente interferiram na aquisição, por meio da seleção natural, de estruturas que se imagina serem benéficas a certas espécies. Um autor pergunta por que o avestruz não adquiriu a capacidade de voar. Mas um momento de reflexão mostrará que enorme suprimento de alimento seria necessário para dar a essa ave do deserto força para mover seu corpo imenso pelo ar. As ilhas oceânicas são habitadas por morcegos e focas, mas por nenhum mamífero terrestre; ainda assim, como alguns desses morcegos são espécies peculiares, eles devem ter habitado por muito tempo seus lares atuais. Por isso Sir C. Lyell pergunta, e oferece certas razões em resposta, por que as focas e os morcegos não deram origem, nessas ilhas, a formas adequadas para viver em terra. Mas as focas precisariam primeiro se converter em animais carnívoros terrestres de tamanho considerável, e os morcegos em animais insetívoros terrestres; para as primeiras não haveria presa; para os morcegos, os insetos do solo serviriam de alimento, mas estes já seriam largamente predados pelos répteis ou pelas aves, que primeiro colonizam e abundam na maioria das ilhas oceânicas. Gradações de estrutura, com cada estágio benéfico para uma espécie em mudança, só serão favorecidas sob certas condições peculiares. Um animal estritamente terrestre, caçando ocasionalmente alimento em águas rasas, depois em riachos ou lagos, poderia por fim se converter num animal tão completamente aquático a ponto de enfrentar o oceano aberto. Mas as focas não encontrariam, nas ilhas oceânicas, as condições favoráveis à sua reconversão gradual numa forma terrestre. Os morcegos, como mostrei antes, provavelmente adquiriram suas asas planando primeiro pelo ar de árvore em árvore, como os chamados esquilos-voadores, para escapar de seus inimigos ou evitar quedas; mas, uma vez adquirida a capacidade de voo verdadeiro, ela nunca seria reconvertida de volta, ao menos para os fins acima, na capacidade menos eficiente de planar pelo ar. Os morcegos poderiam, de fato, como muitas aves, ter tido suas asas muito reduzidas de tamanho, ou completamente perdidas, pelo desuso; mas nesse caso seria necessário que tivessem adquirido primeiro a capacidade de correr depressa pelo chão, valendo-se apenas das patas traseiras, de modo a competir com aves ou outros animais de solo; e para tal mudança um morcego parece singularmente mal adaptado. Estas observações conjeturais foram feitas apenas para mostrar que uma transição de estrutura, com cada passo benéfico, é um assunto altamente complexo, e que não há nada de estranho no fato de uma transição não ter ocorrido em algum caso específico.
O caso do morcego que Darwin propõe, asas surgidas a partir do planeio entre árvores como nos "esquilos voadores", segue como a melhor hipótese, mas o registro fóssil de morcegos é frustrantemente pobre: o mais antigo bem preservado, Onychonycteris (descrito em 2008, cerca de 52 milhões de anos), já tinha asas plenas de voo, embora detalhes de seu esqueleto sugiram que ele alternava voo e planeio. O ponto de Darwin de que o voo verdadeiro, uma vez adquirido, não reverte para o planeio menos eficiente continua coerente com o que se observa.
Por fim, mais de um autor perguntou por que alguns animais tiveram suas faculdades mentais desenvolvidas mais do que outros, já que tal desenvolvimento seria vantajoso para todos. Por que os macacos não adquiriram as faculdades intelectuais do homem? Várias causas poderiam ser apontadas; mas, como são conjeturais e sua probabilidade relativa não pode ser pesada, seria inútil mencioná-las. Não se deveria esperar uma resposta definitiva a esta última pergunta, visto que ninguém consegue resolver o problema mais simples de por que, entre duas raças de selvagens, uma subiu mais alto na escala da civilização do que a outra; e isso aparentemente implica maior poder cerebral.
Darwin é prudente ao recusar uma resposta sobre por que macacos não adquiriram a inteligência humana, chamando suas próprias razões de "conjecturais". A comparação que ele faz no fim, entre "duas raças de selvagens" em estágios diferentes de civilização, reflete o racismo científico vitoriano e a confusão entre cultura e biologia típica da época; a ideia de uma escala de "poder cerebral" entre povos não tem amparo na ciência atual.
Voltaremos às outras objeções do senhor Mivart. Os insetos muitas vezes se assemelham, para sua proteção, a diversos objetos, como folhas verdes ou apodrecidas, galhos secos, pedaços de líquen, flores, espinhos, excremento de aves e insetos vivos; mas a este último ponto voltarei depois. A semelhança costuma ser maravilhosamente exata e não se limita à cor, estendendo-se à forma e até ao modo como os insetos se mantêm. As lagartas que se projetam imóveis, como galhos secos, dos arbustos de que se alimentam oferecem um excelente exemplo de semelhança desse tipo. Os casos de imitação de objetos como o excremento de aves são raros e excepcionais. A esse respeito, o senhor Mivart observa: "Como, segundo a teoria do senhor Darwin, há uma tendência constante à variação indefinida, e como as pequenas variações iniciais ocorrem em todas as direções, elas tendem a se neutralizar mutuamente e, no início, a formar modificações tão instáveis que é difícil, se não impossível, ver como tais oscilações indefinidas de começos infinitesimais poderiam algum dia construir uma semelhança suficientemente perceptível com uma folha, um bambu ou outro objeto, a ponto de a seleção natural poder capturá-la e perpetuá-la."