A Origem das Espécies - Capítulo VI: Dificuldades da Teoria 4

Dificuldades da Teoria

Modes of Transition

Se fosse possível demonstrar que existe algum órgão complexo que não poderia ter se formado por modificações numerosas, sucessivas e pequenas, minha teoria desmoronaria por completo. Mas não consigo encontrar nenhum caso assim. Sem dúvida existem muitos órgãos cujos graus de transição desconhecemos, sobretudo se olharmos para espécies muito isoladas, ao redor das quais, segundo a teoria, houve muita extinção. Ou então, se tomarmos um órgão comum a todos os membros de uma classe: neste último caso o órgão deve ter se formado originalmente numa época remota, a partir da qual todos os muitos membros da classe se desenvolveram. E para descobrir os primeiros graus de transição pelos quais o órgão passou, teríamos que olhar para formas ancestrais muito antigas, há muito tempo extintas.
Este é o critério de falseabilidade da teoria, escrito quase um século antes de Karl Popper formalizar a ideia. Darwin aponta uma condição que, se satisfeita, derrubaria seu argumento: um órgão complexo impossível de formar por passos pequenos e sucessivos. A ciência posterior nunca produziu esse caso decisivo, e cada órgão antes apresentado como tal (o olho, o flagelo, a coagulação do sangue) acabou recebendo cenários transicionais plausíveis ou ancestrais intermediários.A ressalva sobre buscar formas ancestrais extintas para reconstruir os primeiros passos antecipou a lógica da paleontologia evolutiva. O ponto fraco em 1872 era a escassez de fósseis de transição, que Darwin admitia; hoje séries como a dos peixes de nadadeira lobada até os tetrápodes (Tiktaalik, 2006) ou dos cetáceos terrestres aos aquáticos preencheram justamente esse tipo de lacuna.
Devemos ser extremamente cautelosos ao concluir que um órgão não poderia ter se formado por alguma espécie de gradação transicional. Entre os animais inferiores há muitos casos do mesmo órgão desempenhando ao mesmo tempo funções totalmente distintas. Assim, na larva da libélula e no peixe Cobites o canal alimentar respira, digere e excreta. Na Hydra, o animal pode ser virado pelo avesso, e então a superfície externa passa a digerir e o estômago a respirar. Em casos assim a seleção natural poderia especializar, caso se obtivesse alguma vantagem com isso, o todo ou parte de um órgão que antes desempenhava duas funções, deixando-o com apenas uma função, e assim mudar enormemente sua natureza por passos imperceptíveis. Conhecem-se muitas plantas que regularmente produzem ao mesmo tempo flores de estruturas diferentes. Se tais plantas passassem a produzir apenas um tipo de flor, ocorreria uma grande mudança com relativa rapidez no caráter da espécie. É provável, no entanto, que os dois tipos de flores produzidos pela mesma planta tenham se diferenciado originalmente por passos finamente graduados, que em alguns poucos casos ainda podem ser acompanhados.
Além disso, dois órgãos distintos, ou o mesmo órgão sob duas formas muito diferentes, podem desempenhar simultaneamente no mesmo indivíduo a mesma função, e esse é um meio de transição extremamente importante. Para dar um exemplo: existem peixes com guelras, ou brânquias, que respiram o ar dissolvido na água ao mesmo tempo que respiram ar livre na bexiga natatória, sendo este último órgão dividido por septos altamente vascularizados e dotado de um ductus pneumaticus para o fornecimento de ar. Para dar outro exemplo do reino vegetal: as plantas trepam por três meios distintos, enrolando-se em espiral, agarrando um suporte com suas gavinhas sensíveis e emitindo raízes aéreas. Esses três meios costumam ser encontrados em grupos distintos, mas algumas poucas espécies exibem dois deles, ou até os três, combinados no mesmo indivíduo. Em todos esses casos um dos dois órgãos poderia facilmente ser modificado e aperfeiçoado a ponto de realizar todo o trabalho, sendo auxiliado pelo outro órgão durante o processo de modificação. E então esse outro órgão poderia ser modificado para alguma finalidade distinta, ou ser completamente eliminado.
O exemplo da bexiga natatória dos peixes é bom, porque nos mostra com clareza o fato muito importante de que um órgão originalmente construído para uma finalidade, a flutuação, pode ser convertido em outro para uma finalidade bem diferente, a respiração. A bexiga natatória também foi aproveitada como acessório dos órgãos auditivos de certos peixes. Todos os fisiologistas admitem que a bexiga natatória é homóloga, ou "idealmente semelhante" em posição e estrutura, aos pulmões dos animais vertebrados superiores. Por isso não há razão para duvidar de que a bexiga natatória foi de fato convertida em pulmões, ou seja, num órgão usado exclusivamente para a respiração.
O caso da bexiga natatória é forte como ilustração de exaptação, o termo que Gould e Vrba cunharam em 1982 para um órgão que muda de função ao longo da evolução. Que a flutuação se converta em respiração mostra que a seleção reaproveita estruturas, e isso se confirmou de modo amplo.A homologia entre bexiga natatória e pulmão também se sustenta na embriologia e na genética modernas, ambos brotando do tubo digestivo. O detalhe que Darwin errou aparece no parágrafo seguinte.
Segundo essa visão, pode-se inferir que todos os animais vertebrados com pulmões verdadeiros descendem, por geração comum, de um protótipo antigo e desconhecido que era dotado de um aparelho de flutuação, ou bexiga natatória. Assim podemos compreender, como infiro a partir da interessante descrição que o Professor Owen faz dessas partes, o fato estranho de que cada partícula de comida e bebida que engolimos tem que passar sobre a abertura da traqueia, com algum risco de cair nos pulmões, apesar do belo mecanismo pelo qual a glote é fechada. Nos vertebrados superiores as brânquias desapareceram por completo, mas no embrião as fendas nas laterais do pescoço e o trajeto em alça das artérias ainda marcam sua antiga posição. Mas é concebível que as brânquias agora totalmente perdidas possam ter sido gradualmente aproveitadas pela seleção natural para alguma finalidade distinta. Por exemplo, Landois mostrou que as asas dos insetos se desenvolvem a partir da traqueia. É, portanto, muito provável que, nessa grande classe, órgãos que antes serviam para a respiração tenham sido de fato convertidos em órgãos de voo.
Aqui Darwin inverteu a direção. Ele infere que os vertebrados de pulmão descendem de um ancestral dotado de bexiga natatória, isto é, que o pulmão veio da bexiga. O consenso atual é o oposto: o pulmão é a estrutura primitiva, presente já nos peixes ósseos basais, e a bexiga natatória dos peixes mais derivados é uma modificação dele. A homologia que Darwin acertou em afirmar tem o sentido evolutivo trocado.A previsão sobre as asas dos insetos, baseada em Landois, envelheceu muito bem. Estudos de genes de desenvolvimento (Averof e Cohen, 1997) e fósseis de larvas do Carbonífero indicam que asas, brânquias e órgãos respiratórios de insetos derivam de um mesmo apêndice ancestral semelhante a brânquia, exatamente o tipo de conversão de função que Darwin defendia.
Ao considerar transições de órgãos, é tão importante ter em mente a probabilidade de conversão de uma função para outra que darei mais um exemplo. Os cirrípedes pedunculados têm duas pequenas dobras de pele, que chamei de freios ovígeros, e que servem, por meio de uma secreção pegajosa, para reter os ovos até que eles eclodam dentro do saco. Esses cirrípedes não têm brânquias, sendo a respiração feita por toda a superfície do corpo e do saco, junto com os pequenos freios. Os Balanidae, ou cirrípedes sésseis, por outro lado, não têm freios ovígeros, pois os ovos ficam soltos no fundo do saco, dentro da concha bem fechada. Mas eles têm, na mesma posição relativa dos freios, membranas grandes e muito dobradas, que se comunicam livremente com as lacunas circulatórias do saco e do corpo, e que todos os naturalistas consideram funcionar como brânquias. Ora, creio que ninguém vai contestar que os freios ovígeros de uma família são estritamente homólogos às brânquias da outra. Na verdade, eles se transformam gradualmente uns nos outros. Portanto, não há por que duvidar de que as duas pequenas dobras de pele, que originalmente serviam de freios ovígeros, mas que também auxiliavam muito ligeiramente no ato da respiração, foram gradualmente convertidas pela seleção natural em brânquias, simplesmente por um aumento de tamanho e pela eliminação de suas glândulas adesivas. Se todos os cirrípedes pedunculados tivessem sido extintos, e eles sofreram extinção muito maior do que os cirrípedes sésseis, quem teria imaginado que as brânquias nesta última família haviam existido originalmente como órgãos para impedir que os ovos fossem arrastados para fora do saco?
Há outro modo possível de transição, a saber, a aceleração ou o retardamento do período de reprodução. Isso foi enfatizado recentemente pelo Professor Cope e por outros nos Estados Unidos. Hoje se sabe que alguns animais são capazes de se reproduzir muito jovens, antes de adquirir seus caracteres plenos. E se essa capacidade se desenvolvesse plenamente numa espécie, parece provável que o estágio adulto de desenvolvimento mais cedo ou mais tarde se perderia. Nesse caso, sobretudo se a larva diferisse muito da forma madura, o caráter da espécie mudaria muito e seria rebaixado. Por outro lado, não poucos animais, depois de atingir a maturidade, continuam mudando de caráter durante quase toda a vida. Nos mamíferos, por exemplo, a forma do crânio muitas vezes se altera bastante com a idade, do que o Dr. Murie deu alguns exemplos marcantes com focas. Todo mundo sabe como os chifres dos cervos ficam cada vez mais ramificados, e as plumas de algumas aves se desenvolvem com mais refinamento, à medida que envelhecem. O Professor Cope afirma que os dentes de certos lagartos mudam muito de forma com o avanço dos anos. Nos crustáceos, não só muitas partes triviais, mas também algumas partes importantes assumem um novo caráter depois da maturidade, como registrou Fritz Müller. Em todos esses casos, e muitos poderiam ser dados, se a idade de reprodução fosse retardada, o caráter da espécie, ao menos em seu estado adulto, seria modificado. E não é improvável que os estágios anteriores e mais precoces de desenvolvimento fossem, em alguns casos, atravessados às pressas e por fim perdidos. Não tenho como formar uma opinião sobre se as espécies foram modificadas com frequência, ou alguma vez, por esse modo de transição comparativamente súbito. Mas se isso ocorreu, é provável que as diferenças entre o jovem e o maduro, e entre o maduro e o velho, tenham sido adquiridas primordialmente por passos graduados.
Darwin descreve aqui a heterocronia, mudança no tempo de desenvolvimento, e em particular a pedomorfose, quando o adulto retém traços juvenis por antecipar a maturidade reprodutiva. O exemplo clássico é o axolote, salamandra que se reproduz mantendo as brânquias da fase larval. O mecanismo é real e reconhecido, mas a expectativa de Cope de que ele gerasse mudanças bruscas e frequentes não se firmou: a heterocronia é hoje um modo bem documentado de evolução, mas não o atalho rápido e generalizado que ele sugeria.A honestidade de Darwin ao escrever que não tem opinião formada sobre a frequência desse modo é característica do livro. Ele distingue o que observa do que conclui, e aqui prefere registrar a possibilidade sem afirmá-la.

Special Diffculties of the Theory of Natural Selection

Embora devamos ser extremamente cautelosos ao concluir que algum órgão não poderia ter sido produzido por gradações transicionais sucessivas e pequenas, sem dúvida ocorrem casos sérios de dificuldade.
Um dos mais sérios é o dos insetos neutros, que muitas vezes têm uma estrutura diferente tanto da dos machos quanto da das fêmeas férteis. Mas esse caso será tratado no próximo capítulo. Os órgãos elétricos dos peixes oferecem outro caso de dificuldade especial, pois é impossível conceber por que passos esses órgãos maravilhosos foram produzidos. Mas isso não surpreende, já que nem sequer sabemos para que servem. No gimnoto e na torpedo eles sem dúvida servem como poderoso meio de defesa, e talvez para capturar presas. No entanto, na raia, como observou Matteucci, um órgão análogo na cauda manifesta pouquíssima eletricidade, mesmo quando o animal é muito irritado, tão pouca que dificilmente pode servir para as finalidades acima. Além disso, na raia, além do órgão que acabamos de mencionar, existe, como mostrou o Dr. R. McDonnell, outro órgão perto da cabeça, que não se sabe ser elétrico, mas que parece ser o verdadeiro homólogo da bateria elétrica da torpedo. Admite-se em geral que existe entre esses órgãos e o músculo comum uma analogia estreita, na estrutura íntima, na distribuição dos nervos e na maneira como reagem a vários reagentes. Deve-se também observar de modo especial que a contração muscular é acompanhada por uma descarga elétrica. E, como insiste o Dr. Radcliffe, "no aparelho elétrico da torpedo durante o repouso, pareceria existir uma carga em todos os aspectos semelhante à que se encontra no músculo e no nervo durante o repouso, e a descarga da torpedo, em vez de ser peculiar, pode ser apenas outra forma da descarga que acompanha a ação do músculo e do nervo motor". Além disso não podemos ir, por enquanto, no campo da explicação. Mas como sabemos tão pouco sobre as utilidades desses órgãos, e como nada sabemos sobre os hábitos e a estrutura dos progenitores dos peixes elétricos atuais, seria extremamente ousado afirmar que não há transições úteis possíveis pelas quais esses órgãos poderiam ter se desenvolvido gradualmente.
Os órgãos elétricos eram um dos casos mais difíceis para Darwin justamente porque ele desconhecia a função em várias espécies e a história dos ancestrais. A pesquisa posterior confirmou a intuição central deste parágrafo: a proximidade entre tecido elétrico e músculo. As células elétricas (eletrócitos) derivam de células musculares modificadas, e a descarga elétrica é uma versão amplificada do potencial que já acompanha a contração muscular, como Radcliffe sugere na citação.
Esses órgãos parecem, à primeira vista, oferecer outra dificuldade muito mais séria, pois ocorrem em cerca de uma dúzia de tipos de peixe, vários dos quais muito distantes em suas afinidades. Quando o mesmo órgão é encontrado em vários membros da mesma classe, sobretudo em membros com hábitos de vida muito diferentes, em geral podemos atribuir sua presença à hereditariedade a partir de um ancestral comum, e sua ausência em alguns dos membros à perda por desuso ou seleção natural. Assim, se os órgãos elétricos tivessem sido herdados de algum progenitor antigo, poderíamos esperar que todos os peixes elétricos fossem especialmente aparentados entre si. Mas está longe de ser esse o caso. A geologia tampouco nos leva a crer que a maioria dos peixes possuísse antigamente órgãos elétricos que seus descendentes modificados teriam agora perdido. Mas quando olhamos o assunto mais de perto, descobrimos, nos vários peixes dotados de órgãos elétricos, que estes se situam em diferentes partes do corpo, que diferem em construção, como no arranjo das placas, e, segundo Pacini, no processo ou meio pelo qual a eletricidade é excitada. E, por fim, são supridos por nervos provenientes de fontes diferentes, e essa talvez seja a mais importante de todas as diferenças. Por isso, nos vários peixes dotados de órgãos elétricos, estes não podem ser considerados homólogos, mas apenas análogos em função. Por consequência, não há razão para supor que tenham sido herdados de um progenitor comum, pois, se assim fosse, eles se assemelhariam intimamente em todos os aspectos. Desaparece, portanto, a dificuldade de um órgão aparentemente igual surgindo em várias espécies remotamente aparentadas, restando apenas a dificuldade menor, mas ainda grande: por que passos graduados esses órgãos se desenvolveram em cada grupo distinto de peixes.
O raciocínio de Darwin sobre os peixes elétricos antecipou o conceito moderno de convergência. Como o mesmo órgão aparece em linhagens muito distantes mas difere em posição, construção e inervação, ele conclui que não é herdado de um ancestral comum, e sim desenvolvido em separado. O sequenciamento de Gallant e colegas (Science, 2014) confirmou isso de forma notável: o órgão elétrico surgiu de modo independente seis vezes, mas as seis linhagens recrutaram praticamente o mesmo conjunto de genes e a mesma rota de desenvolvimento. A convergência que Darwin inferiu pela anatomia se viu até no nível molecular.
Os órgãos luminosos que ocorrem em alguns poucos insetos, pertencentes a famílias muito diferentes, e que se situam em diferentes partes do corpo, oferecem, no atual estado de nossa ignorância, uma dificuldade quase exatamente paralela à dos órgãos elétricos. Outros casos semelhantes poderiam ser dados. Por exemplo, nas plantas, o mecanismo curiosíssimo de uma massa de grãos de pólen, sustentada por um pedúnculo com uma glândula adesiva, é aparentemente o mesmo em Orchis e Asclepias, gêneros quase tão distantes quanto possível entre as plantas com flores. Mas, mais uma vez, as partes não são homólogas. Em todos os casos de seres muito afastados uns dos outros na escala de organização que possuem órgãos semelhantes e peculiares, vai-se constatar que, embora a aparência geral e a função dos órgãos possam ser as mesmas, diferenças fundamentais entre eles sempre podem ser detectadas. Por exemplo, os olhos dos cefalópodes, ou lulas, e os dos animais vertebrados parecem incrivelmente parecidos. E em grupos tão separados nenhuma parte dessa semelhança pode dever-se à hereditariedade a partir de um progenitor comum. O Sr. Mivart apresentou esse caso como uma dificuldade especial, mas não consigo ver a força de seu argumento. Um órgão de visão precisa ser formado de tecido transparente, e precisa incluir algum tipo de lente para projetar uma imagem no fundo de uma câmara escura. Para além dessa semelhança superficial, quase não há nenhuma semelhança real entre os olhos das lulas e os dos vertebrados, como se pode ver consultando a admirável memória de Hensen sobre esses órgãos nos cefalópodes. É-me impossível entrar aqui em detalhes, mas posso especificar alguns dos pontos de diferença. O cristalino, nas lulas superiores, consiste em duas partes, colocadas uma atrás da outra como duas lentes, ambas com estrutura e disposição muito diferentes do que ocorre nos vertebrados. A retina é totalmente diferente, com uma inversão real das partes elementares, e com um grande gânglio nervoso incluído dentro das membranas do olho. As relações dos músculos são tão diferentes quanto se pode conceber, e assim em outros pontos. Por isso não é pouco difícil decidir até que ponto se deve sequer empregar os mesmos termos ao descrever os olhos dos cefalópodes e dos vertebrados. É claro que qualquer um pode negar que o olho, em qualquer dos casos, poderia ter-se desenvolvido pela seleção natural de variações pequenas e sucessivas. Mas se isso for admitido em um caso, é claramente possível no outro. E diferenças fundamentais de estrutura nos órgãos visuais de dois grupos poderiam ter sido previstas, de acordo com essa visão de seu modo de formação. Assim como dois homens, às vezes, chegaram de modo independente à mesma invenção, também nos vários casos anteriores parece que a seleção natural, trabalhando em benefício de cada ser e aproveitando todas as variações favoráveis, produziu órgãos semelhantes, no que diz respeito à função, em seres orgânicos distintos, que não devem nada de sua estrutura comum à hereditariedade a partir de um progenitor comum.
A resposta a Mivart sobre o olho dos cefalópodes e dos vertebrados é o caso de convergência mais citado da biologia, e Darwin acertou na leitura. Os dois olhos em câmara são semelhantes na função mas profundamente diferentes na construção, como ele detalha a partir de Hensen. A genética moderna reforça o ponto: ambos recrutam o gene Pax6 no desenvolvimento, mas a retina dos vertebrados é invertida (com o ponto cego que daí resulta) enquanto a dos cefalópodes não é, prova de que cada grupo chegou ao olho por um caminho próprio.A analogia final, de que a seleção natural é como dois inventores que chegam à mesma solução por vias separadas, é uma formulação precisa do que hoje se chama evolução convergente. O argumento de Darwin contra Mivart se sustenta: similaridade de função não implica herança comum, e as diferenças de estrutura são exatamente o que se espera quando a solução foi alcançada de modo independente.
Fritz Müller, para testar as conclusões a que se chega neste volume, seguiu com muito cuidado uma linha de argumentação quase semelhante. Várias famílias de crustáceos incluem algumas espécies que possuem um aparelho de respiração aérea e estão aptas a viver fora da água. Em duas dessas famílias, que foram examinadas mais especialmente por Müller, e que são muito aparentadas entre si, as espécies concordam de modo muito estreito em todos os caracteres importantes: a saber, em seus órgãos dos sentidos, sistemas circulatórios, na posição dos tufos de pelo dentro de seus estômagos complexos e, por fim, em toda a estrutura das brânquias de respiração aquática, até nos ganchos microscópicos pelos quais são limpas. Por isso seria de esperar que, nas poucas espécies pertencentes a ambas as famílias que vivem em terra, o aparelho de respiração aérea, igualmente importante, fosse o mesmo. Pois por que esse único aparelho, dado para a mesma finalidade, teria sido feito para diferir, enquanto todos os outros órgãos importantes eram intimamente semelhantes, ou melhor, idênticos?
Fritz Müller argumenta que essa semelhança estreita em tantos pontos de estrutura deve, de acordo com as ideias que defendi, ser explicada pela hereditariedade a partir de um progenitor comum. Mas como a imensa maioria das espécies das duas famílias acima, bem como da maioria dos outros crustáceos, é de hábitos aquáticos, é improvável no mais alto grau que seu progenitor comum estivesse adaptado a respirar ar. Müller foi assim levado a examinar com cuidado o aparelho nas espécies de respiração aérea, e descobriu que ele difere em cada uma em vários pontos importantes, como na posição dos orifícios, na maneira como são abertos e fechados, e em alguns detalhes acessórios. Ora, tais diferenças são inteligíveis, e poderiam até ser esperadas, sob a suposição de que espécies pertencentes a famílias distintas se adaptaram lentamente a viver cada vez mais fora da água e a respirar o ar. Pois essas espécies, por pertencerem a famílias distintas, teriam diferido até certo ponto. E, de acordo com o princípio de que a natureza de cada variação depende de dois fatores, a saber, a natureza do organismo e a das condições circundantes, sua variabilidade certamente não teria sido exatamente a mesma. Por consequência, a seleção natural teria tido materiais ou variações diferentes para trabalhar, a fim de chegar ao mesmo resultado funcional. E as estruturas assim adquiridas teriam quase necessariamente diferido. Sob a hipótese de atos separados de criação, todo o caso permanece ininteligível. Essa linha de argumentação parece ter tido grande peso ao levar Fritz Müller a aceitar as ideias que sustento neste volume.
Darwin destaca aqui a força preditiva da sua teoria frente à hipótese da criação separada. Se famílias distintas de crustáceos terrestres herdassem o aparelho respiratório de um ancestral comum, ele seria idêntico; como cada uma desenvolveu o seu a partir de ancestrais aquáticos diferentes, os aparelhos diferem nos detalhes, o que a descendência com modificação explica e a criação separada deixa, nas palavras dele, ininteligível. O argumento é metodologicamente sólido: a teoria que faz previsões arriscadas e as acerta ganha apoio, e foi esse tipo de raciocínio que levou Fritz Müller a aceitar a obra.
Outro zoólogo eminente, o falecido Professor Claparède, argumentou da mesma maneira e chegou ao mesmo resultado. Ele mostra que existem ácaros parasitas (Acaridae), pertencentes a subfamílias e famílias distintas, dotados de garras de fixação. Esses órgãos devem ter-se desenvolvido de modo independente, já que não poderiam ter sido herdados de um progenitor comum. E nos vários grupos eles se formam pela modificação das pernas anteriores, das pernas posteriores, das maxilas ou lábios, e de apêndices na face inferior da parte posterior do corpo.