A Origem das Espécies - Capítulo IX: Hibridismo 1
Hibridismo
A visão comumente sustentada pelos naturalistas é que as espécies, quando cruzadas entre si, foram especialmente dotadas de esterilidade, para evitar que se confundissem. Essa visão de fato parece, à primeira vista, bastante provável, pois espécies que vivem juntas dificilmente teriam permanecido distintas se fossem capazes de se cruzar livremente. O assunto é importante para nós de várias maneiras, sobretudo porque a esterilidade das espécies quando cruzadas pela primeira vez, e a de sua descendência híbrida, não pode ter sido adquirida, como mostrarei, pela preservação de graus sucessivos e vantajosos de esterilidade. Ela é um resultado incidental de diferenças nos sistemas reprodutivos das espécies parentais.
Ao tratar deste assunto, dois conjuntos de fatos, em larga medida fundamentalmente diferentes, foram geralmente confundidos: a esterilidade das espécies quando cruzadas pela primeira vez e a esterilidade dos híbridos produzidos a partir delas.
As espécies puras têm, claro, seus órgãos reprodutivos em condição perfeita, mas, quando cruzadas entre si, produzem pouca ou nenhuma descendência. Os híbridos, por outro lado, têm seus órgãos reprodutivos funcionalmente impotentes, como se vê claramente no estado do elemento masculino tanto em plantas quanto em animais, embora os próprios órgãos formativos sejam perfeitos em estrutura, até onde o microscópio revela. No primeiro caso, os dois elementos sexuais que formam o embrião são perfeitos; no segundo caso, ou não se desenvolvem de modo algum, ou se desenvolvem de forma imperfeita. Essa distinção é importante quando se precisa considerar a causa da esterilidade, comum aos dois casos. A distinção provavelmente foi negligenciada porque a esterilidade, em ambos os casos, era vista como uma dotação especial, fora do alcance da nossa capacidade de raciocínio.
A fertilidade das variedades, isto é, das formas que se sabe ou se acredita serem descendentes de pais comuns, quando cruzadas, e igualmente a fertilidade de sua descendência mestiça, tem, em relação à minha teoria, importância equivalente à da esterilidade das espécies, pois parece estabelecer uma distinção ampla e clara entre variedades e espécies.
Graus de esterilidade. Primeiro, quanto à esterilidade das espécies quando cruzadas e de sua descendência híbrida. É impossível estudar as várias memórias e obras daqueles dois observadores conscienciosos e admiráveis, Kölreuter e Gärtner, que quase dedicaram a vida a este assunto, sem ficar profundamente impressionado com a grande generalidade de algum grau de esterilidade. Kölreuter torna a regra universal; mas então corta o nó, pois em dez casos em que encontrou duas formas, consideradas pela maioria dos autores como espécies distintas, perfeitamente férteis entre si, ele as classifica sem hesitar como variedades. Gärtner também torna a regra igualmente universal e contesta a fertilidade completa dos dez casos de Kölreuter. Mas, nestes e em muitos outros casos, Gärtner é obrigado a contar cuidadosamente as sementes para mostrar que há algum grau de esterilidade. Ele sempre compara o número máximo de sementes produzidas por duas espécies quando cruzadas pela primeira vez, e o máximo produzido por sua descendência híbrida, com o número médio produzido por ambas as espécies parentais puras em estado natural. Mas há aqui causas de erro grave: uma planta, para ser hibridizada, precisa ser castrada e, o que muitas vezes é mais importante, precisa ser isolada para impedir que insetos lhe tragam pólen de outras plantas. Quase todas as plantas com que Gärtner experimentou estavam em vasos e eram mantidas numa sala de sua casa. Que esses procedimentos sejam muitas vezes prejudiciais à fertilidade de uma planta não se pode duvidar, pois Gärtner apresenta em sua tabela cerca de vinte casos de plantas que ele castrou e fertilizou artificialmente com o próprio pólen, e (excluindo todos os casos como as Leguminosae, em que há uma reconhecida dificuldade de manipulação) metade dessas vinte plantas teve a fertilidade prejudicada em algum grau. Além disso, como Gärtner cruzou repetidamente algumas formas, como as comuns pimpinelas vermelha e azul (Anagallis arvensis e coerulea), que os melhores botânicos classificam como variedades, e as achou absolutamente estéreis, podemos duvidar se muitas espécies são realmente tão estéreis, quando cruzadas entre si, quanto ele acreditava.
É certo, por um lado, que a esterilidade de várias espécies quando cruzadas difere tanto em grau e se atenua de modo tão imperceptível e, por outro lado, que a fertilidade das espécies puras é tão facilmente afetada por diversas circunstâncias, que, para todos os fins práticos, é dificílimo dizer onde termina a fertilidade perfeita e onde começa a esterilidade. Acho que não se pode exigir melhor evidência disso do que o fato de os dois observadores mais experientes que já viveram, ou seja, Kölreuter e Gärtner, terem chegado a conclusões diametralmente opostas a respeito de algumas das mesmíssimas formas. É também muito instrutivo comparar (mas não tenho espaço aqui para entrar em detalhes) as evidências apresentadas pelos nossos melhores botânicos sobre se certas formas duvidosas deveriam ser classificadas como espécies ou variedades, com as evidências de fertilidade trazidas por diferentes hibridizadores, ou pelo mesmo observador a partir de experimentos feitos em anos diferentes. Pode-se assim mostrar que nem a esterilidade nem a fertilidade oferecem qualquer distinção segura entre espécies e variedades. A evidência vinda dessa fonte se atenua e é duvidosa no mesmo grau que a evidência derivada de outras diferenças constitucionais e estruturais.
Quanto à esterilidade dos híbridos em gerações sucessivas: embora Gärtner tenha conseguido criar alguns híbridos, protegendo-os cuidadosamente de cruzamento com qualquer dos pais puros, por seis ou sete gerações e, num caso, por dez, ele afirma de forma categórica que a fertilidade deles nunca aumenta, mas em geral diminui muito e de repente. Quanto a essa diminuição, pode-se notar primeiro que, quando algum desvio de estrutura ou constituição é comum a ambos os pais, isso costuma ser transmitido em grau aumentado à descendência; e ambos os elementos sexuais nas plantas híbridas já estão afetados em algum grau. Mas acredito que a fertilidade deles foi reduzida em quase todos esses casos por uma causa independente, ou seja, pelo cruzamento consanguíneo excessivo. Fiz tantos experimentos e reuni tantos fatos, mostrando por um lado que um cruzamento ocasional com um indivíduo ou variedade distinta aumenta o vigor e a fertilidade da descendência, e por outro lado que o cruzamento consanguíneo muito próximo reduz o vigor e a fertilidade, que não posso duvidar da correção desta conclusão. Os híbridos raramente são criados pelos experimentadores em grande número; e como as espécies parentais, ou outros híbridos aparentados, geralmente crescem no mesmo jardim, as visitas de insetos precisam ser cuidadosamente impedidas durante a época da floração: por isso os híbridos, se deixados por conta própria, geralmente serão fertilizados a cada geração pelo pólen da mesma flor; e isso provavelmente seria prejudicial à fertilidade deles, já reduzida pela origem híbrida. Reforça minha convicção uma afirmação notável feita repetidas vezes por Gärtner, ou seja, que, mesmo nos híbridos menos férteis, se fertilizados artificialmente com pólen híbrido do mesmo tipo, a fertilidade, apesar dos frequentes efeitos negativos da manipulação, às vezes aumenta nitidamente e segue aumentando. Ora, no processo de fertilização artificial, o pólen é tão frequentemente tomado ao acaso (como sei pela minha própria experiência) das anteras de outra flor quanto das anteras da própria flor a ser fertilizada; de modo que se realizaria assim um cruzamento entre duas flores, embora provavelmente muitas vezes na mesma planta. Além disso, sempre que experimentos complexos estavam em andamento, um observador tão cuidadoso quanto Gärtner teria castrado seus híbridos, e isso teria garantido em cada geração um cruzamento com pólen de uma flor distinta, fosse da mesma planta, fosse de outra planta da mesma natureza híbrida. E assim o estranho fato de um aumento de fertilidade nas gerações sucessivas de híbridos fertilizados artificialmente, em contraste com os que se autofertilizam espontaneamente, pode, como acredito, ser explicado por se ter evitado o cruzamento consanguíneo excessivo.
Voltemos agora aos resultados alcançados por um terceiro hibridizador muito experiente, ou seja, o Reverendo W. Herbert. Ele é tão enfático em sua conclusão de que alguns híbridos são perfeitamente férteis, tão férteis quanto as espécies parentais puras, quanto Kölreuter e Gärtner são em afirmar que algum grau de esterilidade entre espécies distintas é uma lei universal da natureza. Ele experimentou com algumas das mesmíssimas espécies usadas por Gärtner. A diferença em seus resultados pode, acho eu, ser explicada em parte pela grande habilidade hortícola de Herbert e por ele ter estufas à sua disposição. De suas muitas afirmações importantes, darei aqui apenas uma como exemplo, ou seja, que "cada óvulo numa vagem de Crinum capense fertilizada por C. revolutum produziu uma planta, o que nunca vi acontecer num caso de sua fecundação natural". De modo que aqui temos fertilidade perfeita, ou até mais do que comumente perfeita, num primeiro cruzamento entre duas espécies distintas.
Esse caso do Crinum me leva a mencionar um fato singular, ou seja, que plantas individuais de certas espécies de Lobelia, Verbascum e Passiflora podem ser facilmente fertilizadas pelo pólen de uma espécie distinta, mas não pelo pólen da mesma planta, embora se possa provar que esse pólen é perfeitamente são fertilizando outras plantas ou espécies. No gênero Hippeastrum, em Corydalis como mostrou o professor Hildebrand, em várias orquídeas como mostraram o Sr. Scott e Fritz Müller, todos os indivíduos estão nessa condição peculiar. De modo que, em algumas espécies, certos indivíduos anormais, e em outras espécies todos os indivíduos, podem na verdade ser hibridizados muito mais facilmente do que fertilizados pelo pólen da mesma planta individual! Para dar um exemplo, um bulbo de Hippeastrum aulicum produziu quatro flores; três foram fertilizadas por Herbert com o próprio pólen, e a quarta foi depois fertilizada pelo pólen de um híbrido composto, descendente de três espécies distintas: o resultado foi que "os ovários das três primeiras flores logo pararam de crescer e, depois de poucos dias, pereceram por completo, ao passo que a vagem fecundada pelo pólen do híbrido cresceu com vigor e avançou rapidamente até a maturidade, dando boas sementes, que vegetaram livremente". O Sr. Herbert tentou experimentos semelhantes durante muitos anos, e sempre com o mesmo resultado. Esses casos servem para mostrar de que causas tênues e misteriosas a maior ou menor fertilidade de uma espécie às vezes depende.
Os experimentos práticos dos horticultores, embora não feitos com precisão científica, merecem alguma atenção. É notório de que maneira complicada as espécies de Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron etc. foram cruzadas, e ainda assim muitos desses híbridos produzem sementes livremente. Por exemplo, Herbert afirma que um híbrido de Calceolaria integrifolia e plantaginea, espécies muito diferentes em aspecto geral, "se reproduz tão perfeitamente como se fosse uma espécie natural das montanhas do Chile". Esforcei-me um pouco para verificar o grau de fertilidade de alguns dos cruzamentos complexos de Rhododendrons, e me asseguram que muitos deles são perfeitamente férteis. O Sr. C. Noble, por exemplo, me informa que cria mudas para enxertia a partir de um híbrido entre Rhod. ponticum e catawbiense, e que esse híbrido "produz sementes tão livremente quanto se pode imaginar". Se os híbridos, quando tratados de forma adequada, tivessem sempre diminuído em fertilidade a cada geração sucessiva, como Gärtner acreditava ser o caso, o fato seria notório entre os viveiristas. Os horticultores criam grandes canteiros do mesmo híbrido, e só esses são tratados de forma adequada, pois, pela ação dos insetos, os vários indivíduos podem cruzar-se livremente entre si, e a influência prejudicial do cruzamento consanguíneo próximo é assim evitada. Qualquer um pode facilmente convencer-se da eficácia da ação dos insetos examinando as flores dos tipos mais estéreis de Rhododendrons híbridos, que não produzem pólen, pois encontrará em seus estigmas bastante pólen trazido de outras flores.
Quanto aos animais, foram feitos com cuidado muito menos experimentos do que com plantas. Se podemos confiar em nossos arranjos sistemáticos, isto é, se os gêneros de animais são tão distintos entre si quanto os gêneros de plantas, então podemos inferir que animais mais distantes na escala da natureza podem ser cruzados mais facilmente do que no caso das plantas; mas os próprios híbridos são, acho eu, mais estéreis. É preciso, no entanto, ter em mente que, como poucos animais se reproduzem livremente em cativeiro, poucos experimentos foram feitos de forma adequada: por exemplo, o canário foi cruzado com nove espécies distintas de tentilhões, mas, como nenhuma delas se reproduz livremente em cativeiro, não temos o direito de esperar que os primeiros cruzamentos entre elas e o canário, ou que seus híbridos, sejam perfeitamente férteis. De novo, quanto à fertilidade em gerações sucessivas dos animais híbridos mais férteis, mal conheço um caso em que duas famílias do mesmo híbrido tenham sido criadas ao mesmo tempo a partir de pais diferentes, de modo a evitar os efeitos negativos do cruzamento consanguíneo próximo. Pelo contrário, irmãos e irmãs costumam ser cruzados em cada geração sucessiva, contra a advertência constantemente repetida de todo criador. E, nesse caso, não surpreende nem um pouco que a esterilidade inerente aos híbridos tenha continuado a aumentar.
Embora eu mal conheça casos plenamente bem documentados de animais híbridos perfeitamente férteis, tenho razões para crer que os híbridos de Cervulus vaginalis e Reevesii, e de Phasianus colchicus com P. torquatus, são perfeitamente férteis. O Sr. Quatrefages afirma que se provou em Paris que os híbridos de duas mariposas (Bombyx cynthia e arrindia) eram férteis entre si por oito gerações. Afirmou-se recentemente que duas espécies tão distintas como a lebre e o coelho, quando se consegue fazê-los reproduzir juntos, produzem descendência que é muito fértil quando cruzada com uma das espécies parentais. Os híbridos do ganso comum e do ganso chinês (A. cygnoides), espécies tão diferentes que costumam ser classificadas em gêneros distintos, muitas vezes se reproduziram neste país com qualquer dos pais puros, e num único caso se reproduziram entre si. Isso foi obtido pelo Sr. Eyton, que criou dois híbridos dos mesmos pais, mas de ninhadas diferentes; e desses dois pássaros ele criou nada menos que oito híbridos (netos dos gansos puros) de um só ninho. Na Índia, porém, esses gansos cruzados devem ser muito mais férteis, pois me asseguram dois juízes eminentemente capazes, ou seja, o Sr. Blyth e o Capitão Hutton, que bandos inteiros desses gansos cruzados são mantidos em várias partes do país; e, como são mantidos por lucro, onde não existe nenhuma das espécies parentais puras, devem ser certamente muito ou perfeitamente férteis.
Com nossos animais domesticados, as várias raças, quando cruzadas entre si, são bastante férteis; mas em muitos casos descendem de duas ou mais espécies selvagens. Desse fato devemos concluir ou que as espécies parentais originais produziram desde o início híbridos perfeitamente férteis, ou que os híbridos criados depois sob domesticação se tornaram bastante férteis. Esta última alternativa, proposta primeiro por Pallas, parece de longe a mais provável e, na verdade, dificilmente se pode duvidar dela. É, por exemplo, quase certo que nossos cães descendem de várias linhagens selvagens; e ainda assim, com a possível exceção de certos cães domésticos nativos da América do Sul, todos são bastante férteis entre si; mas a analogia me faz duvidar muito de que as várias espécies originais teriam, no início, se reproduzido livremente entre si e produzido híbridos bastante férteis. Da mesma forma, obtive recentemente evidência decisiva de que a descendência cruzada do gado indiano com corcova e do gado comum é perfeitamente fértil entre si; e, a partir das observações de Rütimeyer sobre suas importantes diferenças osteológicas, bem como das do Sr. Blyth sobre suas diferenças de hábitos, voz, constituição etc., essas duas formas devem ser consideradas espécies boas e distintas. As mesmas observações podem se estender às duas principais raças do porco. Devemos, portanto, ou abandonar a crença na esterilidade universal das espécies quando cruzadas, ou ver essa esterilidade nos animais não como uma característica indelével, mas como uma capaz de ser removida pela domesticação.
Por fim, considerando todos os fatos verificados sobre o cruzamento de plantas e animais, pode-se concluir que algum grau de esterilidade, tanto nos primeiros cruzamentos quanto nos híbridos, é um resultado extremamente geral; mas que, no atual estado do nosso conhecimento, não pode ser considerado absolutamente universal.