A Origem das Espécies - Capítulo IV: A Seleção Natural, ou a Sobrevivência do Mais Apto 5

A Seleção Natural

Extinction caused by Natural Selection

Esse assunto será discutido com mais profundidade no capítulo sobre Geologia, mas preciso mencioná-lo aqui por estar intimamente ligado à seleção natural. A seleção natural age unicamente preservando variações que de algum modo são vantajosas e que, por isso, perduram. Como todos os seres orgânicos têm uma taxa de crescimento geométrica altíssima, cada região já está totalmente ocupada por seus habitantes. Disso decorre que, à medida que as formas favorecidas aumentam em número, as menos favorecidas em geral diminuem e se tornam raras. A raridade, como nos ensina a geologia, é o prenúncio da extinção. Dá para ver que qualquer forma representada por poucos indivíduos corre um sério risco de extinção total durante grandes oscilações no clima ou nas estações, ou por um aumento temporário no número de seus inimigos. Mas podemos ir além: como surgem formas novas, a menos que admitamos que as formas específicas possam continuar aumentando em número indefinidamente, muitas formas antigas têm de se extinguir. A geologia mostra claramente que o número de formas específicas não aumentou de forma indefinida, e adiante tentarei mostrar por que o número de espécies no mundo todo não se tornou imensurável.
Darwin liga extinção e seleção natural num único processo: formas novas e melhor adaptadas empurram as antigas pra raridade, e raridade antecede o desaparecimento. A ideia de que a maior parte das espécies que já existiram está extinta se confirmou de forma esmagadora. Estimativas atuais põem a fração de espécies extintas em mais de 99% de tudo que já viveu.A intuição de Darwin de que a competição entre formas é um motor de extinção é parcialmente sustentada, mas a paleontologia mostrou que ele subestimou o papel de causas externas. As cinco grandes extinções em massa do registro fóssil, sobretudo a do fim do Permiano e a do fim do Cretáceo, foram disparadas por choques físicos (vulcanismo, impacto de asteroide), não por substituição competitiva gradual.
Vimos que as espécies mais numerosas em indivíduos têm a melhor chance de produzir variações favoráveis dentro de um dado período. Temos evidência disso nos fatos apresentados no segundo capítulo, que mostram que são justamente as espécies comuns, difundidas ou dominantes que apresentam o maior número de variedades registradas. Por isso, as espécies raras se modificarão ou aprimorarão mais devagar dentro de qualquer período dado, e por consequência serão vencidas na corrida pela vida pelos descendentes modificados e aprimorados das espécies mais comuns.
A partir dessas várias considerações, penso ser inevitável a conclusão de que, à medida que novas espécies vão se formando ao longo do tempo pela seleção natural, outras se tornarão cada vez mais raras e por fim se extinguirão. As formas que estão em competição mais direta com aquelas que passam por modificação e aprimoramento serão, naturalmente, as mais prejudicadas. E vimos no capítulo sobre a Luta pela Existência que são as formas mais próximas entre si (variedades da mesma espécie, e espécies do mesmo gênero ou de gêneros aparentados) que, por terem estrutura, constituição e hábitos quase iguais, em geral entram na competição mais acirrada umas com as outras. Por isso, cada nova variedade ou espécie, durante o processo de sua formação, costuma pressionar com mais força seus parentes mais próximos e tende a exterminá-los. Vemos o mesmo processo de extermínio entre nossas produções domesticadas, por meio da seleção de formas aprimoradas pelo homem. Daria para citar muitos exemplos curiosos mostrando com que rapidez novas raças de gado, ovelhas e outros animais, e variedades de flores, tomam o lugar de tipos mais antigos e inferiores. Em Yorkshire, sabe-se historicamente que o antigo gado preto foi substituído pelos de chifres longos, e que estes (cito as palavras de um escritor agrícola) "foram varridos pelos de chifres curtos, como se por uma peste assassina".
A previsão de que a competição é mais severa entre formas aparentadas, que partilham estrutura e hábito, é hoje um princípio reconhecido em ecologia: espécies com nichos sobrepostos competem mais forte. Mas a substituição na natureza raramente é o duelo direto que a metáfora sugere; muita troca de fauna no registro fóssil parece seguir vacâncias abertas por perturbação ambiental, não a derrota da forma antiga pela nova.O exemplo do gado de Yorkshire (chifres-longos varrendo os pretos antigos, depois varridos pelos chifres-curtos) é seleção artificial, não natural, e Darwin sabe disso. Serve de analogia, não de prova: mostra que a substituição rápida de variedades é possível, mas a velocidade vem da escolha humana deliberada, ausente na natureza.

Divergence of Character

O princípio que designei por esse termo é de grande importância e explica, a meu ver, vários fatos relevantes. Em primeiro lugar, as variedades, mesmo as bem marcadas, embora tenham algo do caráter de espécies (o que se nota pelas dúvidas insolúveis que surgem, em muitos casos, sobre como classificá-las), com certeza diferem muito menos entre si do que diferem espécies boas e distintas. Mesmo assim, na minha opinião, as variedades são espécies em processo de formação, ou, como as chamei, espécies incipientes. Como, então, a diferença menor entre variedades vai se ampliando até virar a diferença maior entre espécies? Que isso costuma acontecer, devemos inferir do fato de que a maioria das inúmeras espécies que existem na natureza apresenta diferenças bem marcadas, ao passo que as variedades, supostos protótipos e pais das futuras espécies bem marcadas, apresentam diferenças leves e mal definidas. O mero acaso, como podemos chamá-lo, poderia fazer com que uma variedade diferisse dos pais em algum caráter, e que a prole dessa variedade diferisse, por sua vez, de seu progenitor naquele mesmo caráter e em grau maior. Mas isso sozinho jamais explicaria um grau de diferença tão habitual e tão grande quanto o que existe entre as espécies de um mesmo gênero.
Aqui Darwin define variedades como espécies em formação (incipient species), o que coloca a especiação num continuum sem fronteira nítida. A biologia moderna confirma o cerne: especiação costuma ser gradual e o limite entre variedade e espécie é mesmo nebuloso, como mostram os casos de espécies em anel e de complexos de populações que se hibridizam. O que Darwin não tinha era um critério operacional de espécie, ainda hoje objeto de debate (existem dezenas de conceitos de espécie concorrentes).
Como sempre fiz, busquei esclarecimento sobre esse ponto em nossas produções domésticas. Vamos encontrar aqui algo análogo. Será aceito que a produção de raças tão diferentes quanto o gado de chifres curtos e o gado Hereford, os cavalos de corrida e os de tração, as várias raças de pombos, e assim por diante, jamais poderia ter resultado do simples acúmulo casual de variações semelhantes ao longo de muitas gerações sucessivas. Na prática, um criador, por exemplo, se impressiona com um pombo de bico um pouco mais curto; outro criador se impressiona com um pombo de bico um pouco mais longo; e, com base no princípio reconhecido de que "os criadores não admiram nem vão admirar um padrão médio, mas gostam dos extremos", ambos continuam (como de fato ocorreu com as subraças do pombo-tumbler) escolhendo e cruzando aves de bicos cada vez mais longos, ou cada vez mais curtos. Da mesma forma, podemos supor que, num período antigo da história, os homens de uma nação ou região precisassem de cavalos mais velozes, enquanto os de outra precisassem de cavalos mais fortes e robustos. As diferenças iniciais seriam mínimas, mas, com o tempo, pela seleção contínua de cavalos mais velozes num caso e mais fortes no outro, as diferenças iriam aumentando e passariam a ser notadas como formando duas subraças. Por fim, depois de séculos, essas subraças se converteriam em duas raças bem estabelecidas e distintas. À medida que as diferenças cresciam, os animais inferiores, de caracteres intermediários, nem muito velozes nem muito fortes, não seriam usados para cruzamento e tenderiam assim a desaparecer. Vemos aqui, então, nas produções do homem, a ação do que se pode chamar de princípio da divergência, fazendo com que diferenças, a princípio mal perceptíveis, aumentem de forma constante, e as raças divirjam em caráter, tanto umas das outras quanto de seu ancestral comum.
Mas, pode-se perguntar, como algum princípio análogo se aplicaria na natureza? Creio que ele pode se aplicar e se aplica com grande eficácia (embora eu tenha levado muito tempo para enxergar como), pela simples circunstância de que, quanto mais diversificados em estrutura, constituição e hábitos se tornam os descendentes de uma mesma espécie, mais aptos eles ficam a ocupar muitos e variados lugares na economia da natureza, e assim conseguem aumentar em número.
Este é o enunciado do princípio da divergência de caráter, a contribuição mais original do capítulo: descendentes mais diversificados ocupam mais lugares na economia da natureza. A formulação moderna disso é a partição de nicho e o deslocamento de caráter, e o mecanismo se confirmou empiricamente. O caso mais citado é o dos tentilhões de Galápagos, em que Peter e Rosemary Grant documentaram divergência de bico sob competição por alimento.
Podemos perceber isso com clareza no caso de animais de hábitos simples. Tome o caso de um quadrúpede carnívoro cujo número possível em qualquer país já atingiu, há muito tempo, sua média máxima. Se for permitido que seu poder natural de crescimento atue, ele só conseguirá aumentar (sem que o país sofra qualquer mudança nas condições) se seus descendentes variáveis ocuparem lugares hoje ocupados por outros animais. Alguns deles, por exemplo, passando a se alimentar de novos tipos de presa, mortas ou vivas; alguns habitando novos pontos, subindo em árvores, frequentando a água, e alguns, talvez, tornando-se menos carnívoros. Quanto mais diversificados em hábitos e estrutura se tornam os descendentes de nossos animais carnívoros, mais lugares poderão ocupar. O que se aplica a um animal se aplicará, em todo tempo, a todos os animais, isto é, caso variem, pois do contrário a seleção natural nada pode fazer. O mesmo vale para as plantas. Ficou provado experimentalmente que, se um trecho de terreno for semeado com uma só espécie de capim, e um trecho semelhante for semeado com vários gêneros distintos de capins, será possível obter no segundo caso um número maior de plantas e um peso maior de forragem seca do que no primeiro. Verificou-se o mesmo quando uma única variedade e várias variedades misturadas de trigo foram semeadas em áreas iguais de terreno. Por isso, se uma espécie qualquer de capim continuasse a variar, e fossem selecionadas continuamente as variedades que diferissem entre si da mesma maneira (ainda que em grau muito leve) que diferem as espécies e os gêneros distintos de capins, um número maior de plantas individuais dessa espécie, incluindo seus descendentes modificados, conseguiria viver no mesmo pedaço de terra. E sabemos que cada espécie e cada variedade de capim semeia, todo ano, sementes quase incontáveis, esforçando-se assim, por assim dizer, ao máximo para aumentar em número. Em consequência, ao longo de muitos milhares de gerações, as variedades mais distintas de qualquer espécie de capim teriam a melhor chance de prosperar e de aumentar em número, suplantando assim as variedades menos distintas; e as variedades, quando se tornam muito distintas umas das outras, passam à categoria de espécies.
A afirmação de que mais diversidade sustenta mais vida no mesmo espaço foi testada de forma controlada e confirmada. Os experimentos de longo prazo de David Tilman em Cedar Creek (a partir de 1996) mostraram que parcelas com mais espécies de gramíneas produzem mais biomassa e usam o nitrogênio do solo de modo mais completo; parcelas com 16 espécies chegaram a 2,7 vezes a biomassa das monoculturas. Darwin cita exatamente esse tipo de experimento de campo, já conhecido em sua época, e a ciência posterior lhe deu razão.A frase de que a seleção natural não pode fazer nada sem variação aponta o ponto cego central da obra: Darwin não tinha mecanismo de herança. Ele não sabia de onde vinha a variação nem como ela se transmitia sem se diluir, lacuna só preenchida pela genética mendeliana (Mendel, 1866, ignorado à época) e pela síntese moderna dos anos 1930 a 1940.
A verdade do princípio de que a maior quantidade de vida pode ser sustentada por uma grande diversificação de estrutura aparece em muitas circunstâncias naturais. Numa área extremamente pequena, sobretudo se aberta à imigração e onde a disputa entre indivíduo e indivíduo tenha de ser muito severa, sempre encontramos grande diversidade entre seus habitantes. Por exemplo, constatei que um pedaço de gramado, de cerca de um por um metro e meio, exposto por muitos anos exatamente às mesmas condições, sustentava vinte espécies de plantas, que pertenciam a dezoito gêneros e a oito ordens, o que mostra o quanto essas plantas diferiam entre si. O mesmo ocorre com as plantas e os insetos de ilhotas pequenas e uniformes, e também em pequenas lagoas de água doce. Os agricultores percebem que conseguem produzir mais alimento alternando plantas pertencentes às ordens mais diferentes; a natureza segue o que se pode chamar de rotação simultânea. A maioria dos animais e plantas que vivem bem perto de um pequeno pedaço de terra poderia viver nele (supondo que sua natureza não seja de modo algum peculiar), e pode-se dizer que se esforçam ao máximo para viver ali. Mas vê-se que, onde entram na competição mais direta, as vantagens da diversificação de estrutura, com as diferenças correspondentes de hábito e constituição, fazem com que os habitantes que assim se acotovelam de forma mais íntima pertençam, via de regra, ao que chamamos de gêneros e ordens diferentes.
O mesmo princípio se vê na naturalização de plantas em terras estrangeiras por ação do homem. Seria de esperar que as plantas capazes de se naturalizar em qualquer terra fossem, em geral, próximas das nativas, pois estas costumam ser vistas como especialmente criadas e adaptadas para seu próprio país. Talvez também se esperasse que as plantas naturalizadas pertencessem a uns poucos grupos mais especialmente adaptados a certos pontos em seus novos lares. Mas o caso é bem diferente; e Alph. de Candolle observou muito bem, em sua grande e admirável obra, que as floras, ao se enriquecerem por naturalização, ganham, em proporção ao número de gêneros e espécies nativos, muito mais em gêneros novos do que em espécies novas. Para dar um único exemplo: na última edição do "Manual da Flora dos Estados Unidos do Norte", do Dr. Asa Gray, são listadas 260 plantas naturalizadas, que pertencem a 162 gêneros. Vemos assim que essas plantas naturalizadas têm natureza altamente diversificada. Além disso, diferem em larga medida das nativas, pois, dos 162 gêneros naturalizados, nada menos que 100 não são nativos do lugar, e assim uma grande adição proporcional é feita aos gêneros que hoje vivem nos Estados Unidos.
O argumento de Candolle, de que floras enriquecidas por naturalização ganham mais gêneros novos do que espécies novas, é usado por Darwin como evidência de que a diversificação estrutural traz vantagem. O dado é real para o século XIX, mas a leitura atual das invasões biológicas é mais matizada: muitas plantas exóticas vingam não por ocuparem nichos vazios e sim por escaparem de seus inimigos naturais (a hipótese da liberação do inimigo), um fator que Darwin não considera aqui.
Ao considerar a natureza das plantas ou animais que, em algum país, lutaram com sucesso contra as nativas e ali se naturalizaram, podemos formar uma ideia ainda que tosca de que maneira algumas das espécies nativas teriam de ser modificadas para ganhar vantagem sobre suas compatriotas; e podemos pelo menos inferir que uma diversificação de estrutura, a ponto de gerar novas diferenças de gênero, lhes seria proveitosa.
A vantagem da diversificação de estrutura entre os habitantes de uma mesma região é, na verdade, a mesma da divisão fisiológica do trabalho entre os órgãos de um mesmo corpo individual, assunto tão bem elucidado por Milne Edwards. Nenhum fisiologista duvida de que um estômago, ao ser adaptado para digerir só matéria vegetal, ou só carne, extrai o máximo de nutrientes dessas substâncias. Assim, na economia geral de qualquer terra, quanto mais ampla e perfeitamente os animais e plantas estiverem diversificados para diferentes hábitos de vida, maior será o número de indivíduos capazes de ali se sustentar. Um conjunto de animais com organização pouco diversificada dificilmente competiria com um conjunto mais perfeitamente diversificado em estrutura. Pode-se duvidar, por exemplo, de que os marsupiais australianos, divididos em grupos que diferem pouco entre si e que, como observaram o Sr. Waterhouse e outros, representam de modo débil nossos mamíferos carnívoros, ruminantes e roedores, conseguissem competir com sucesso com essas ordens bem desenvolvidas. Nos mamíferos australianos, vemos o processo de diversificação num estágio inicial e incompleto de desenvolvimento.
A analogia entre divisão de trabalho fisiológica (Milne Edwards) e diversificação ecológica é elegante, e o caso dos marsupiais australianos vira o exemplo. O veredito posterior é ambíguo: os marsupiais não estão num estágio incompleto de diversificação como Darwin sugere, mas convergiram de forma independente para formas equivalentes às dos placentários (lobo, toupeira, esquilo voador), um caso clássico de evolução convergente e radiação adaptativa. A premissa de que a fauna australiana competiria mal com placentários ganhou apoio empírico quando placentários introduzidos (coelho, raposa, gato) devastaram marsupiais nativos.