A Origem das Espécies - Capítulo II: Variação sob a Natureza 1

Variação sob a Natureza

Antes de aplicar aos seres orgânicos em estado natural os princípios estabelecidos no capítulo anterior, preciso discutir brevemente se eles estão sujeitos a alguma variação. Para tratar bem do assunto, seria preciso apresentar um longo catálogo de fatos áridos, mas vou reservá-los para um trabalho futuro. Também não vou discutir aqui as várias definições já dadas ao termo espécie. Nenhuma definição satisfez todos os naturalistas, e ainda assim todo naturalista sabe vagamente o que quer dizer quando fala de uma espécie. Em geral o termo carrega o elemento desconhecido de um ato distinto de criação. O termo variedade é quase igualmente difícil de definir, mas aqui se supõe quase sempre uma origem comum, embora ela raramente possa ser provada. Temos também o que se chama de monstruosidades, mas elas se graduam até virar variedades. Por monstruosidade entende-se, suponho, um desvio considerável de estrutura, em geral prejudicial, ou inútil para a espécie. Alguns autores usam o termo variação num sentido técnico, querendo dizer uma modificação devida diretamente às condições físicas de vida, e supõe-se que variações nesse sentido não sejam herdadas. Mas quem pode afirmar que o tamanho reduzido das conchas nas águas salobras do Báltico, ou as plantas anãs dos cumes alpinos, ou a pelagem mais espessa de um animal das regiões mais ao norte, não seriam, em alguns casos, herdados por pelo menos algumas gerações? E nesse caso suponho que a forma seria chamada de variedade.
Aqui aparece o ponto retórico central do capítulo: a definição de espécie. Darwin observa que nenhuma definição satisfaz todos os naturalistas, e isso continua verdade. A biologia moderna trabalha com mais de vinte conceitos de espécie (biológico, filogenético, ecológico, morfológico), cada um útil para grupos diferentes e nenhum universal. O chamado 'problema da espécie' segue aberto, e o argumento de Darwin de que a fronteira é arbitrária ganhou força, não perdeu.Darwin nota que o termo 'espécie' costuma carregar 'o elemento desconhecido de um ato distinto de criação'. A observação é arguta: ele está apontando que a definição corrente embutia uma suposição teórica (criação independente) disfarçada de fato observado. O argumento dele será mostrar que variedade e espécie diferem em grau, não em tipo.O exemplo dos moluscos anões do Báltico e das plantas anãs alpinas toca na herança de caracteres adquiridos por efeito direto do ambiente. Darwin hesita, mas inclina-se a aceitar algum grau dela, e nisso errou pelo padrão posterior. A genética mendeliana e a rejeição do lamarckismo no século 20 mostraram que modificações somáticas induzidas pelo ambiente em geral não passam para a prole. A epigenética transgeracional existe, mas é limitada e não é o mecanismo da adaptação que Darwin discutia.
Pode-se duvidar de que desvios súbitos e consideráveis de estrutura, como os que vez por outra vemos em nossas produções domésticas, sobretudo nas plantas, sejam alguma vez propagados de modo permanente em estado natural. Quase toda parte de todo ser orgânico está tão lindamente relacionada com suas complexas condições de vida que parece tão improvável que uma parte qualquer tenha sido produzida de repente já perfeita quanto seria improvável que uma máquina complexa tivesse sido inventada pelo homem num estado perfeito. Sob domesticação às vezes ocorrem monstruosidades que lembram estruturas normais de animais bem diferentes. Assim, porcos já nasceram com uma espécie de tromba, e se alguma espécie selvagem do mesmo gênero possuísse naturalmente uma tromba, poderia se argumentar que isso surgiu como monstruosidade. Mas, depois de busca diligente, ainda não consegui encontrar casos de monstruosidades que se parecessem com estruturas normais de formas próximas, e só esses casos têm relevância para a questão. Se formas monstruosas desse tipo chegam a aparecer em estado natural e são capazes de se reproduzir (o que nem sempre acontece), como ocorrem de modo raro e isolado, sua preservação dependeria de circunstâncias excepcionalmente favoráveis. Além disso, durante a primeira geração e as seguintes, elas cruzariam com a forma comum, e assim seu caráter anormal se perderia quase que inevitavelmente. Mas terei de voltar, num capítulo futuro, à preservação e perpetuação de variações isoladas ou ocasionais.
Darwin aposta contra a saltação, a ideia de que estruturas complexas surgiriam prontas de um salto. O veredito posterior em geral lhe deu razão: a tese de Goldschmidt dos 'monstros esperançosos' (1940), de que macromutações fundariam novas linhagens, foi rejeitada pela comunidade biológica. O ponto de Darwin de que uma variação rara e isolada tenderia a se perder por cruzamento com a forma comum é correto em populações grandes, e a genética de populações o formalizou depois.A intuição de Darwin não era absoluta, e a ciência depois matizou. Mutações de efeito grande existem e às vezes fixam, sobretudo em traços simples controlados por poucos genes (cor, presença ou ausência de uma estrutura). A evo-devo mostrou que mudanças em genes reguladores podem produzir alterações morfológicas consideráveis. O gradualismo estrito de Darwin é a regra, mas não sem exceções.

Individual Differences

As muitas diferenças leves que aparecem nos descendentes dos mesmos pais, ou que se pode supor terem surgido assim por serem observadas em indivíduos da mesma espécie que habitam a mesma localidade restrita, podem ser chamadas de diferenças individuais. Ninguém imagina que todos os indivíduos da mesma espécie tenham sido fundidos no mesmo molde. Essas diferenças individuais têm a maior importância para nós, pois muitas vezes são herdadas, como deve ser familiar a todos, e assim fornecem material para a seleção natural atuar e acumular, do mesmo modo que o homem acumula numa dada direção as diferenças individuais de suas produções domesticadas. Em geral essas diferenças individuais afetam partes que os naturalistas consideram sem importância, mas eu poderia mostrar, com um longo catálogo de fatos, que partes que devem ser chamadas de importantes, vistas do ponto de vista fisiológico ou classificatório, às vezes variam entre os indivíduos da mesma espécie. Estou convencido de que o naturalista mais experiente ficaria surpreso com a quantidade de casos de variabilidade, mesmo em partes importantes da estrutura, que ele poderia reunir com base em boas fontes, como eu reuni ao longo de anos. É preciso lembrar que os sistematas estão longe de ficar satisfeitos ao encontrar variabilidade em caracteres importantes, e que não são muitos os que examinam com afinco os órgãos internos e importantes e os comparam em muitos espécimes da mesma espécie. Nunca se esperaria que a ramificação dos nervos principais junto ao grande gânglio central de um inseto fosse variável dentro da mesma espécie; poderia se pensar que mudanças dessa natureza só pudessem ocorrer por graus lentos. Ainda assim Sir J. Lubbock mostrou em Coccus um grau de variabilidade nesses nervos principais que quase se compara à ramificação irregular do tronco de uma árvore. Acrescento que esse naturalista filosófico também mostrou que os músculos nas larvas de certos insetos estão longe de ser uniformes. Às vezes os autores raciocinam em círculo quando afirmam que órgãos importantes nunca variam, pois esses mesmos autores classificam na prática como importantes (como alguns poucos naturalistas confessaram honestamente) justamente as partes que não variam. E, sob esse ponto de vista, nunca se encontrará um caso de parte importante que varie; mas sob qualquer outro ponto de vista muitos casos certamente podem ser apresentados.
Este parágrafo contém uma das teses mais bem confirmadas do livro: as pequenas diferenças individuais são herdáveis e fornecem o material sobre o qual a seleção atua. A genética confirmou isso de modo espetacular. A variação herdável existente numa população (variação permanente, ou 'standing variation') é hoje reconhecida como matéria-prima central da adaptação, ao lado de novas mutações.O caso do nervo variável em Coccus citado de John Lubbock ilustra um argumento empírico forte: Darwin precisava mostrar que até órgãos 'importantes' variam, não só os triviais. A acusação de raciocínio circular que ele faz aos sistematas é justa. Definir 'importante' como 'aquilo que não varia' garante por construção que nada importante varia, o que é petição de princípio, não observação.
Há um ponto ligado às diferenças individuais que é extremamente desconcertante: refiro-me àqueles gêneros que foram chamados de proteanos ou polimórficos, nos quais as espécies apresentam uma quantidade desmedida de variação. Em relação a muitas dessas formas, dificilmente dois naturalistas concordam se devem classificá-las como espécies ou como variedades. Podemos citar Rubus, Rosa e Hieracium entre as plantas, vários gêneros de insetos e de conchas de braquiópodes. Na maioria dos gêneros polimórficos, algumas das espécies têm caracteres fixos e definidos. Os gêneros que são polimórficos num país parecem ser, com poucas exceções, polimórficos em outros países, e também, a julgar pelas conchas de braquiópodes, em épocas anteriores. Esses fatos são bastante desconcertantes, pois parecem mostrar que esse tipo de variabilidade independe das condições de vida. Inclino-me a suspeitar que vemos, pelo menos em alguns desses gêneros polimórficos, variações que não trazem vantagem nem prejuízo para a espécie e que, por isso, não foram captadas e tornadas definidas pela seleção natural, como será explicado adiante.
Os gêneros 'proteanos' ou polimórficos eram um enigma genuíno para Darwin, e ele admite honestamente não ter explicação completa. Rubus (amoras), Rosa e Hieracium são até hoje notórios entre botânicos pela dificuldade taxonômica. A causa que faltava a Darwin é a apomixia, a produção de sementes sem fecundação, que congela híbridos como microespécies. Hieracium, ironicamente, foi um dos grupos que Mendel tentou estudar e cujos resultados desviantes o desencorajaram, justamente por causa da apomixia.
Indivíduos da mesma espécie muitas vezes apresentam, como é sabido por todos, grandes diferenças de estrutura, independentemente de variação, como nos dois sexos de vários animais, nas duas ou três castas de fêmeas estéreis ou operárias entre os insetos, e nos estados imaturos e larvais de muitos dos animais inferiores. Há também casos de dimorfismo e trimorfismo, tanto em animais quanto em plantas. Assim, o Sr. Wallace, que recentemente chamou atenção para o assunto, mostrou que as fêmeas de certas espécies de borboletas no arquipélago malaio aparecem regularmente sob duas ou mesmo três formas nitidamente distintas, sem ligação por variedades intermediárias. Fritz Müller descreveu casos análogos, porém ainda mais extraordinários, com os machos de certos crustáceos brasileiros: assim, o macho de um Tanais ocorre regularmente sob duas formas distintas; uma delas tem pinças fortes e de formato diferente, e a outra tem antenas muito mais abundantemente providas de cerdas olfativas. Embora na maioria desses casos as duas ou três formas, tanto em animais quanto em plantas, não estejam hoje ligadas por gradações intermediárias, é possível que um dia estivessem assim ligadas. O Sr. Wallace, por exemplo, descreve certa borboleta que apresenta na mesma ilha uma ampla gama de variedades ligadas por elos intermediários, e os elos extremos da cadeia se parecem muito com as duas formas de uma espécie dimórfica aparentada que habita outra parte do arquipélago malaio. Assim também ocorre com as formigas: as várias castas de operárias são em geral bem distintas, mas em alguns casos, como veremos adiante, as castas estão ligadas por variedades finamente graduadas. E o mesmo acontece, como eu próprio observei, com algumas plantas dimórficas. À primeira vista parece de fato um fato muito notável que a mesma borboleta fêmea tenha o poder de produzir ao mesmo tempo três formas femininas distintas e um macho, e que uma planta hermafrodita produza, da mesma cápsula de sementes, três formas hermafroditas distintas, gerando três tipos diferentes de fêmeas e três ou mesmo seis tipos diferentes de machos. Ainda assim, esses casos são apenas exageros do fato comum de que a fêmea produz descendentes de dois sexos que às vezes diferem entre si de modo admirável.
O dimorfismo e o trimorfismo que Darwin descreve, com base em Wallace, têm explicação moderna sólida. No caso das fêmeas de borboletas com formas distintas não ligadas por intermediários, o mecanismo é o mimetismo batesiano mantido por seleção dependente da frequência negativa, em que cada forma mimética só tem vantagem enquanto é rara. Estudos em Papilio polytes e Papilio memnon mapearam isso a um único locus (doublesex), confirmando que formas descontínuas podem ser controladas por poucos genes, algo que Darwin não tinha como saber.