A Origem das Espécies - Capítulo XI: A Sucessão Geológica dos Seres Orgânicos 1

A Sucessão Geológica

Vejamos agora se os vários fatos e leis relacionados à sucessão geológica dos seres orgânicos combinam melhor com a visão comum da imutabilidade das espécies, ou com a visão de sua modificação lenta e gradual, por meio da variação e da seleção natural.
Novas espécies surgiram de modo muito lento, uma após a outra, tanto em terra quanto nas águas. Lyell mostrou que é quase impossível resistir às evidências sobre esse ponto no caso dos vários estágios terciários, e a cada ano se preenchem as lacunas entre os estágios, tornando mais gradual a proporção entre as formas perdidas e as existentes. Em alguns dos leitos mais recentes, embora sem dúvida de grande antiguidade se medidos em anos, apenas uma ou duas espécies estão extintas, e apenas uma ou duas são novas, tendo aparecido ali pela primeira vez, seja localmente, seja, até onde sabemos, na face da Terra. As formações secundárias são mais fragmentadas, mas, como observou Bronn, nem o aparecimento nem o desaparecimento das muitas espécies contidas em cada formação foram simultâneos.
A premissa de fundo, que novas espécies surgem lentamente, uma após outra, foi confirmada como a regra geral pelo registro fóssil bem amostrado, mas o ritmo virou objeto de debate. Em 1972 Eldredge e Gould propuseram o equilíbrio pontuado: longos períodos de estabilidade (estase) interrompidos por surgimento relativamente rápido de espécies, lendo os saltos do registro como sinal real, e não só como lacunas de amostragem como Darwin tendia a assumir.
Espécies pertencentes a gêneros e classes diferentes não mudaram no mesmo ritmo, nem no mesmo grau. Nos leitos terciários mais antigos ainda se encontram algumas conchas vivas em meio a uma multidão de formas extintas. Falconer apresentou um exemplo notável de um fato semelhante, pois um crocodilo existente está associado a muitos mamíferos e répteis extintos nos depósitos sub-himalaios. A Lingula siluriana difere muito pouco das espécies vivas desse gênero, ao passo que a maioria dos outros moluscos silurianos e todos os crustáceos mudaram bastante. As produções da terra parecem ter mudado num ritmo mais rápido que as do mar, do que se observou um exemplo notável na Suíça. Há alguma razão para crer que os organismos altos na escala mudam mais depressa que os baixos, embora existam exceções a essa regra. A quantidade de mudança orgânica, como observou Pictet, não é a mesma em cada formação sucessiva, como costumam chamá-las. Ainda assim, se compararmos quaisquer formações que não sejam as mais estreitamente aparentadas, verificaremos que todas as espécies passaram por alguma mudança. Quando uma espécie desaparece da face da Terra, não temos razão para crer que a mesma forma idêntica volte a aparecer. A exceção aparente mais forte a essa última regra é a das chamadas colônias do Sr. Barrande, que intervêm por um período em meio a uma formação mais antiga e depois permitem que a fauna preexistente reapareça. Mas a explicação de Lyell, a saber, que se trata de um caso de migração temporária a partir de uma província geográfica distinta, parece satisfatória.
A Lingula que Darwin cita como caso de quase imutabilidade desde o Siluriano caiu como exemplo. Estudos modernos mostram que o gênero atual provavelmente só aparece no Cretáceo tardio ou Cenozoico, e que as formas paleozoicas, antes jogadas no mesmo balde, pertencem a outros gêneros (Lingulella e afins). O 'fóssil vivo' se baseava só na forma externa da concha, ligada ao hábito escavador, e o sequenciamento do genoma de Lingula anatina (2015) revelou evolução molecular ativa por trás da aparência estável.A observação de que grupos diferentes mudam em ritmos diferentes, e de que organismos 'altos na escala' tenderiam a mudar mais rápido, sobreviveu em parte: hoje se fala em taxas de evolução variáveis por linhagem, sem a hierarquia de 'alto e baixo' que carregava o viés progressista do século 19.
Esses vários fatos combinam bem com a nossa teoria, que não inclui nenhuma lei fixa de desenvolvimento que faça todos os habitantes de uma área mudarem de modo abrupto, ou simultâneo, ou em grau igual. O processo de modificação deve ser lento e geralmente afetará apenas algumas espécies ao mesmo tempo, pois a variabilidade de cada espécie é independente da de todas as outras. Que tais variações ou diferenças individuais, conforme surgirem, sejam acumuladas pela seleção natural em maior ou menor grau, causando assim uma maior ou menor quantidade de modificação permanente, dependerá de muitas contingências complexas: de as variações serem de natureza benéfica, da liberdade de cruzamento, das condições físicas do país que mudam lentamente, da imigração de novos colonizadores e da natureza dos demais habitantes com os quais a espécie em variação entra em competição. Por isso não é nem um pouco surpreendente que uma espécie conserve a mesma forma idêntica por muito mais tempo que outras, ou que, ao mudar, mude em menor grau. Encontramos relações semelhantes entre os habitantes atuais de países distintos. Por exemplo, as conchas terrestres e os insetos coleópteros da Madeira passaram a diferir bastante de seus parentes mais próximos no continente europeu, ao passo que as conchas marinhas e as aves permaneceram inalteradas. Talvez possamos entender o ritmo aparentemente mais rápido de mudança nas produções terrestres e mais altamente organizadas, em comparação com as marinhas e inferiores, pelas relações mais complexas dos seres superiores com suas condições de vida orgânicas e inorgânicas, como expliquei num capítulo anterior. Quando muitos dos habitantes de uma área se modificaram e se aperfeiçoaram, podemos entender, pelo princípio da competição e pelas relações importantíssimas entre organismo e organismo na luta pela vida, que qualquer forma que não se modificou e não se aperfeiçoou em algum grau ficaria sujeita ao extermínio. Por isso vemos por que todas as espécies da mesma região acabam, se observarmos intervalos de tempo bastante longos, por se modificar, pois do contrário se tornariam extintas.
Em membros da mesma classe, a quantidade média de mudança, durante períodos de tempo longos e iguais, talvez seja quase a mesma. Mas, como o acúmulo de formações duradouras, ricas em fósseis, depende de grandes massas de sedimento depositadas em áreas que afundam, nossas formações se acumularam quase necessariamente em intervalos de tempo amplos e irregularmente intermitentes. Por consequência, a quantidade de mudança orgânica exibida pelos fósseis contidos em formações consecutivas não é igual. Cada formação, nessa visão, não marca um ato de criação novo e completo, mas apenas uma cena ocasional, captada quase ao acaso, num drama que muda sempre lentamente.
Aqui Darwin acerta um ponto que a geologia moderna confirmou: o registro fóssil não é um filme contínuo, e sim uma série de cenas separadas por intervalos longos e irregulares, porque a preservação depende de sedimentação em áreas que afundam. Esse argumento sobre a incompletude do registro segue válido e é central para entender por que transições aparecem 'abruptas'.
Podemos entender com clareza por que uma espécie, uma vez perdida, jamais reaparece, mesmo que as mesmíssimas condições de vida, orgânicas e inorgânicas, voltem a ocorrer. Pois, ainda que a descendência de uma espécie pudesse adaptar-se (e sem dúvida isso ocorreu em inúmeros casos) para ocupar o lugar de outra espécie na economia da natureza, e assim suplantá-la, mesmo assim as duas formas, a antiga e a nova, não seriam identicamente iguais, pois ambas quase certamente herdariam caracteres diferentes de seus progenitores distintos, e organismos que já diferem variariam de maneira diferente. Por exemplo, é possível que, se todos os nossos pombos-leque fossem destruídos, os criadores produzissem uma nova raça dificilmente distinguível da raça atual. Mas, se o pombo-das-rochas ancestral fosse igualmente destruído, e na natureza temos toda razão para crer que as formas ancestrais geralmente são suplantadas e exterminadas por sua descendência aperfeiçoada, é incrível que um pombo-leque idêntico à raça existente pudesse ser obtido de qualquer outra espécie de pombo, ou mesmo de qualquer outra raça bem estabelecida do pombo doméstico, pois as variações sucessivas quase certamente seriam em algum grau diferentes, e a variedade recém-formada provavelmente herdaria de seu progenitor algumas diferenças características.
Grupos de espécies, isto é, gêneros e famílias, seguem as mesmas regras gerais em seu aparecimento e desaparecimento que as espécies isoladas, mudando mais ou menos depressa, e em maior ou menor grau. Um grupo, uma vez desaparecido, jamais reaparece, ou seja, sua existência, enquanto dura, é contínua. Sei que há algumas exceções aparentes a essa regra, mas as exceções são surpreendentemente poucas, tão poucas que E. Forbes, Pictet e Woodward (embora todos fortemente contrários às visões que sustento) admitem sua verdade, e a regra concorda estritamente com a teoria. Pois todas as espécies do mesmo grupo, por mais tempo que ele tenha durado, são descendentes modificados umas das outras, e todas de um progenitor comum. No gênero Lingula, por exemplo, as espécies que apareceram sucessivamente em todas as idades devem ter sido ligadas por uma série ininterrupta de gerações, desde o estrato siluriano mais baixo até os dias de hoje.
Vimos no último capítulo que grupos inteiros de espécies às vezes parecem, falsamente, ter se desenvolvido de modo abrupto, e tentei dar uma explicação para esse fato que, se fosse verdadeiro, seria fatal às minhas ideias. Mas tais casos são certamente excepcionais, sendo a regra geral um aumento gradual em número, até o grupo atingir seu máximo, e então, mais cedo ou mais tarde, uma diminuição gradual. Se o número de espécies incluídas dentro de um gênero, ou o número de gêneros dentro de uma família, for representado por uma linha vertical de espessura variável, ascendendo pelas sucessivas formações geológicas em que as espécies se encontram, a linha às vezes parecerá, falsamente, começar em sua extremidade inferior não num ponto agudo, mas de modo abrupto. Depois ela engrossa gradualmente para cima, muitas vezes mantendo espessura igual por um trecho, e por fim se afina nos leitos superiores, marcando a diminuição e a extinção final das espécies. Esse aumento gradual em número das espécies de um grupo está estritamente de acordo com a teoria, pois as espécies do mesmo gênero, e os gêneros da mesma família, só podem aumentar de modo lento e progressivo. O processo de modificação e a produção de várias formas aparentadas são necessariamente um processo lento e gradual: uma espécie dá origem primeiro a duas ou três variedades, estas se convertem lentamente em espécies, que por sua vez produzem, por passos igualmente lentos, outras variedades e espécies, e assim por diante, como a ramificação de uma grande árvore a partir de um único tronco, até o grupo se tornar grande.
Darwin admite que o surgimento aparentemente abrupto de grupos inteiros 'seria fatal' à sua teoria se fosse real, e aposta que é ilusão do registro. A genética e a paleontologia posteriores deram razão parcial às duas leituras: muitas aparições súbitas eram mesmo lacunas (a explosão cambriana, por exemplo, tem hoje precursores ediacaranos e fósseis-traço que a esticam no tempo), mas o equilíbrio pontuado mostrou que parte da abruptez é fenômeno biológico genuíno, não só falta de fósseis.

On Extinction

Até agora só falamos de passagem do desaparecimento das espécies e dos grupos de espécies. Na teoria da seleção natural, a extinção das formas antigas e a produção de formas novas e aperfeiçoadas estão intimamente ligadas. A velha noção de que todos os habitantes da Terra teriam sido varridos por catástrofes em períodos sucessivos foi, de modo bastante geral, abandonada, mesmo por aqueles geólogos, como Elie de Beaumont, Murchison, Barrande etc., cujas visões gerais naturalmente os levariam a essa conclusão. Ao contrário, temos toda razão para crer, pelo estudo das formações terciárias, que as espécies e os grupos de espécies desaparecem gradualmente, um após o outro, primeiro de um ponto, depois de outro, e por fim do mundo. Em alguns poucos casos, porém, como pela ruptura de um istmo e a consequente irrupção de uma multidão de novos habitantes num mar adjacente, ou pelo afundamento final de uma ilha, o processo de extinção pode ter sido rápido. Tanto as espécies isoladas quanto grupos inteiros de espécies duram por períodos muito desiguais. Alguns grupos, como vimos, perduraram desde o mais antigo alvorecer conhecido da vida até os dias de hoje, e alguns desapareceram antes do fim do período paleozoico. Nenhuma lei fixa parece determinar o tempo durante o qual qualquer espécie isolada ou qualquer gênero isolado perdura. Há razão para crer que a extinção de um grupo inteiro de espécies geralmente é um processo mais lento que sua produção: se seu aparecimento e desaparecimento forem representados, como antes, por uma linha vertical de espessura variável, verifica-se que a linha se afina mais gradualmente em sua extremidade superior, que marca o avanço do extermínio, do que em sua extremidade inferior, que marca o primeiro aparecimento e o aumento inicial em número das espécies. Em alguns casos, porém, o extermínio de grupos inteiros, como o das amonitas, perto do fim do período secundário, foi extraordinariamente súbito.
Esta é a aposta mais arriscada do capítulo. Darwin rejeita o catastrofismo (a ideia, então associada a Cuvier e a geólogos como Elie de Beaumont, de que catástrofes varreram a vida em períodos sucessivos) e defende que a extinção é quase sempre gradual. A ciência posterior contrariou isso: cinco extinções em massa reais e relativamente rápidas estão hoje bem documentadas, com a do fim do Cretáceo ligada ao impacto do asteroide de Chicxulub (Alvarez et al., 1980) e a do fim do Permiano ao vulcanismo dos Trapps Siberianos. O gradualismo de Darwin estava certo para o pano de fundo, mas errado ao descartar a catástrofe.
A extinção das espécies foi envolvida no mistério mais gratuito. Alguns autores chegaram a supor que, assim como o indivíduo tem uma duração de vida definida, também as espécies teriam uma duração definida. Ninguém pode ter se admirado mais do que eu com a extinção das espécies. Quando encontrei em La Plata o dente de um cavalo enterrado junto aos restos de Mastodon, Megatherium, Toxodon e outros monstros extintos, todos coexistindo com conchas ainda vivas num período geológico muito recente, fiquei tomado de espanto. Pois, vendo que o cavalo, desde sua introdução pelos espanhóis na América do Sul, ficou selvagem por todo o país e aumentou em número num ritmo sem paralelo, perguntei a mim mesmo o que poderia ter exterminado tão recentemente o cavalo antigo sob condições de vida aparentemente tão favoráveis. Mas meu espanto era infundado. O professor Owen logo percebeu que o dente, embora tão parecido com o do cavalo existente, pertencia a uma espécie extinta. Se esse cavalo ainda estivesse vivo, mas em algum grau raro, nenhum naturalista teria sentido a menor surpresa com sua raridade, pois a raridade é atributo de um vasto número de espécies de todas as classes, em todos os países. Se nos perguntamos por que esta ou aquela espécie é rara, respondemos que algo é desfavorável em suas condições de vida, mas que algo é esse, quase nunca conseguimos dizer. Na suposição de que o cavalo fóssil ainda existisse como espécie rara, poderíamos ter tido certeza, pela analogia com todos os outros mamíferos, mesmo o elefante de reprodução lenta, e pela história da naturalização do cavalo doméstico na América do Sul, de que, sob condições mais favoráveis, em pouquíssimos anos teria povoado o continente inteiro. Mas não poderíamos ter dito quais eram as condições desfavoráveis que freavam seu aumento, se uma só ou várias contingências, e em que período da vida do cavalo, e em que grau cada uma delas atuava. Se as condições tivessem ido se tornando, ainda que lentamente, cada vez menos favoráveis, certamente não teríamos percebido o fato, e mesmo assim o cavalo fóssil teria com certeza se tornado cada vez mais raro, e por fim extinto, com seu lugar tomado por algum competidor mais bem-sucedido.
O episódio do dente de cavalo de La Plata é boa história e bom método: Owen mostrou que pertencia a uma espécie extinta (hoje Equus neogeus), resolvendo o espanto de Darwin. Mas a moral que Darwin extrai, de que a raridade discreta precede a extinção por causas imperceptíveis, hoje convive com outra explicação para justamente esse cavalo. Os equídeos sul-americanos desapareceram por volta de 11.700 anos atrás, na grande extinção da megafauna do fim do Pleistoceno, em que a chegada humana às Américas figura como fator provável, não um declínio invisível e lento.
É muito difícil lembrar sempre que o aumento de toda criatura viva é constantemente freado por agentes hostis não percebidos, e que esses mesmos agentes não percebidos são amplamente suficientes para causar raridade e, por fim, extinção. Tão pouco se entende esse assunto que ouvi repetidas vezes manifestarem surpresa por monstros tão grandes como o Mastodon e os dinossauros ainda mais antigos terem se tornado extintos, como se a mera força corporal desse a vitória na batalha da vida. O mero tamanho, ao contrário, em alguns casos determinaria, como observou Owen, um extermínio mais rápido, pela maior quantidade de alimento necessária. Antes de o homem habitar a Índia ou a África, alguma causa deve ter freado o aumento contínuo do elefante existente. Um juiz altamente capaz, o Dr. Falconer, acredita que são principalmente os insetos que, ao incessantemente atormentar e enfraquecer o elefante na Índia, freiam seu aumento, e esta foi a conclusão de Bruce a respeito do elefante africano na Abissínia. É certo que insetos e morcegos hematófagos determinam a existência dos maiores quadrúpedes naturalizados em várias partes da América do Sul.
A tese de que o tamanho grande pode acelerar a extinção, por exigir mais alimento, e de que pressões 'imperceptíveis' como insetos limitam até o elefante, antecipa de forma rudimentar a ecologia moderna de populações e a ideia de que megafauna tem maior vulnerabilidade. Mas a confiança de Darwin de que essas causas crônicas e silenciosas explicam todas as extinções é justamente onde o registro depois mostrou também gatilhos abruptos e externos.
Vemos em muitos casos nas formações terciárias mais recentes que a raridade precede a extinção, e sabemos que esse foi o curso dos acontecimentos com os animais que foram exterminados, seja localmente, seja por completo, pela ação do homem. Posso repetir o que publiquei em 1845, a saber, que admitir que as espécies geralmente se tornam raras antes de se tornarem extintas, não sentir surpresa com a raridade de uma espécie e ainda assim admirar-se muito quando a espécie deixa de existir, é praticamente o mesmo que admitir que a doença no indivíduo é a precursora da morte, não sentir surpresa com a doença, mas, quando o doente morre, espantar-se e suspeitar que ele morreu por algum ato de violência.
A teoria da seleção natural está fundada na crença de que cada nova variedade e, por fim, cada nova espécie é produzida e mantida por ter alguma vantagem sobre aquelas com as quais entra em competição, e a consequente extinção das formas menos favorecidas quase inevitavelmente se segue. O mesmo se dá com as nossas produções domésticas: quando uma variedade nova e ligeiramente aperfeiçoada é obtida, ela a princípio suplanta as variedades menos aperfeiçoadas da mesma vizinhança; quando muito aperfeiçoada, é transportada para perto e para longe, como o nosso gado de chifres curtos, e toma o lugar de outras raças em outros países. Assim, o aparecimento de formas novas e o desaparecimento de formas antigas, tanto as produzidas naturalmente quanto as produzidas artificialmente, estão ligados entre si. Em grupos florescentes, o número de novas formas específicas produzidas dentro de um dado tempo provavelmente foi, em alguns períodos, maior que o número de formas específicas antigas exterminadas. Mas sabemos que as espécies não foram aumentando indefinidamente, ao menos durante as épocas geológicas mais recentes, de modo que, olhando para tempos mais recentes, podemos crer que a produção de novas formas causou a extinção de cerca do mesmo número de formas antigas.
Darwin amarra extinção a competição: cada forma nova desbanca a menos favorecida. Isso captura bem a substituição por competidores (exclusão competitiva, formalizada por Gause nos anos 1930), mas a paleobiologia posterior, sobretudo a partir de Raup e Sepkoski (1982) sobre as grandes extinções, mostrou que muitas extinções não vêm de um competidor superior e sim de mudanças físicas do ambiente, impacto, vulcanismo, anoxia, que não 'melhoram' ninguém. A competição é uma causa entre várias, não a regra única.
A competição geralmente será mais severa, como expliquei antes e ilustrei com exemplos, entre as formas que são mais parecidas entre si em todos os aspectos. Por isso, os descendentes aperfeiçoados e modificados de uma espécie geralmente causarão o extermínio da espécie ancestral, e se muitas formas novas se desenvolveram a partir de uma só espécie, os parentes mais próximos dessa espécie, isto é, as espécies do mesmo gênero, serão os mais sujeitos ao extermínio. Assim, como acredito, um número de espécies novas descendentes de uma só espécie, isto é, um novo gênero, vem a suplantar um gênero antigo, pertencente à mesma família. Mas deve ter acontecido muitas vezes que uma espécie nova, pertencente a um determinado grupo, tomasse o lugar ocupado por uma espécie pertencente a um grupo distinto, causando assim seu extermínio. Se muitas formas aparentadas se desenvolverem a partir do invasor bem-sucedido, muitas terão de ceder seus lugares, e geralmente serão as formas aparentadas que sofrerão, por alguma inferioridade herdada em comum. Mas, sejam espécies pertencentes à mesma classe ou a uma classe distinta as que cederam seus lugares a outras espécies modificadas e aperfeiçoadas, alguns dos prejudicados muitas vezes podem ser preservados por longo tempo, por estarem adaptados a alguma linha de vida peculiar, ou por habitarem alguma estação distante e isolada, onde terão escapado da competição severa. Por exemplo, algumas espécies de Trigonia, um grande gênero de conchas das formações secundárias, sobrevivem nos mares australianos, e alguns membros do grande e quase extinto grupo dos peixes ganoides ainda habitam nossas águas doces. Portanto, a extinção total de um grupo geralmente é, como vimos, um processo mais lento que sua produção.
Quanto ao extermínio aparentemente súbito de famílias ou ordens inteiras, como o dos trilobitas no fim do período paleozoico, e o das amonitas no fim do período secundário, devemos lembrar o que já se disse sobre os prováveis amplos intervalos de tempo entre nossas formações consecutivas, e nesses intervalos pode ter havido muito extermínio lento. Além disso, quando, por imigração súbita ou por desenvolvimento excepcionalmente rápido, muitas espécies de um novo grupo tomaram posse de uma área, muitas das espécies mais antigas terão sido exterminadas de modo correspondentemente rápido, e as formas que assim cedem seus lugares comumente serão aparentadas, pois partilharão da mesma inferioridade em comum.
Aqui está o cerne do erro de calibragem. Darwin explica a aparente extinção súbita de Trilobitas no fim do Paleozoico e de Amonites no fim do Mesozoico como artefato dos intervalos longos entre formações, mais 'muita extinção lenta' escondida neles. As evidências modernas indicam o contrário nesses dois casos: ambos marcam extinções em massa rápidas, a End-Permiana (Trapps Siberianos) e a End-Cretácea (Chicxulub), e não desaparecimentos diluídos no tempo.
Assim, ao que me parece, o modo como espécies isoladas e grupos inteiros de espécies se tornam extintos combina bem com a teoria da seleção natural. Não precisamos nos admirar com a extinção; se devemos nos admirar com algo, que seja com a nossa presunção em imaginar, por um instante, que entendemos as muitas contingências complexas das quais depende a existência de cada espécie. Se esquecermos por um instante que cada espécie tende a aumentar de modo desmedido, e que algum freio está sempre em ação, embora raramente percebido por nós, toda a economia da natureza ficará completamente obscurecida. Sempre que pudermos dizer com precisão por que esta espécie é mais abundante em indivíduos do que aquela, por que esta espécie e não outra pode ser naturalizada em determinado país, então, e só então, poderemos sentir com justiça surpresa por não conseguirmos explicar a extinção de qualquer espécie ou grupo de espécies em particular.
O fecho resume a postura metodológica do capítulo: a extinção não é mistério, é só ignorância das muitas contingências. A humildade epistêmica é legítima e bem colocada, mas a moldura uniformista, tudo gradual, nada catastrófico, foi o ponto fraco. A síntese atual integra os dois ritmos: extinção de fundo, lenta e por competição e mudança ambiental, somada a episódios catastróficos raros que reordenam a biosfera de uma vez.